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第八讲 生物进化理论 第一节 追搠生物的历史 形形色色的生物究竟是如何出现在地球上的? 它们又是如何多样化的? 1800多年前,由于宗教思想的影响,人们普遍相信生物在地球诞生的那一天起就已经存在,并且没有发生过变化。随着有关生物分类知识的逐渐积累以及大量化石的出土,特别是1859年达尔文《物种起源》一书出版之后,人们开始接受生物进化论的观点。时至今日,几乎没有科学家怀疑这一观点。 一、地球的历史与生命的诞生 最新的天文学知识表明,宇宙(我们的太阳系所属的银河系只是其中微小的一员)诞生于130亿年前的大爆发(Big Bang)。作为太阳系的一员,我们所居住的地球是46亿年前诞生的。数亿年之后,即距今40亿年前生命才开始出现在这个地球上。当时,地壳以及海洋业已成型。进化学家们普遍认为,海洋是生命的故乡,在远古的海洋中,无生命的有机物遵循物理和化学基本法则形成了最原始的生命。实际上,目前仍有少数学者提倡地球上的生命是从其他天体通过某种方式送入的观点。显然,这种观点并不能回答生命最初是如何诞生的疑问。 关于生物进化过程的知识,主要源于对生物化石资料的推测。例如,如果在某一地层发现了某种生物的化石,我们至少可以知道这种生物大约是在多少年前(相当于该底层的地质年代)就已经生活在地球上了。不过,作为化石可残留下来的只是生物体极为有限的一小部分。因此,概观生命的历史时必须牢记有关其远古部分的资料是十分不充分的。 二、生物的进化历程 以日常生活的时间尺度来衡量地球诞生后的46亿年,通常令人觉得太长而缺乏实在感。我们可以把这段历史缩短为一年,再将其分成12个月。如此,一个月约相当于4亿年。在短缩的生物历史中,地球诞生于1月1日,而生命起源于2月中旬。最古老的微生物化石被推测有33亿年的历史,即已进入4月中旬。由蓝藻类和石灰附着物形成的(stromatolites)中,最古老的约有29亿年的历史,大约相当于5月中旬。由于蓝藻的光合成作用,原始大气中的游离氧才渐渐增加。安定而富含氧的大气出现于20亿年前,相当于7月下旬。 对当今地球上的人来说,氧是生存绝对必须的。但氧对于诞生初期的生物却是有毒物质。因为当时的生物是在无氧状态下进化而来的,它们几乎都是厌氧性的。所以,当氧在大气中不断积蓄时,大部分生物的生存受到了威胁。是“共生”给它们提供了逃离绝境的机会。亦即,一些生物由于偶然将能够利用氧的微生物摄入细胞内而免遭灾难。许多研究者相信,现存所有高等生物细胞内的线粒体最初是通过这种方式产生的。富含氧的大气状态至今已持续了20亿年,在这种条件下进化的绝大多数生物已完全适应了该环境,它们构成了遍布我们周围、无氧不能生存的生物。 真核生物诞生于18亿年前(相当于8月)。真核生物细胞的核由核膜包被染色体而构成,它们是多细胞高等真核生物产生的基础。至于细胞核是如何起源的,目前尚无合理的解释,它将成为今后的重要课题。动植物的共同祖先出现于12亿年前,相当于9月下旬。 关于生物进化的历史,人们了解得比较清楚的是进入寒武纪(Cambrian,5.5-5.0亿年前)之后。寒武纪的起点相当于11月中旬。寒武纪前至寒武纪初的数千万年间是进化形成各种高等多细胞生物最活跃的时期。此时的海洋可以称为向高等生物进化的试验场。除植物以外,几乎所有现存的主要动物种群(相当于分类学的“门”)都是在寒武纪至紧接其后的奥陶纪(Ordovician,5.0-4.4亿年前)出现的。显然,这一时期里,生物对多细胞生活方式进行了多种体制的尝试。 脊椎动物的直接祖先大约是在寒武纪末至奥陶纪初出现的,它们是一些无下颚的低等鱼类(无颚类)。到了泥盆纪(Devonian,4.1-3.6亿年前)的前期,植物开始向陆地侵入。另一方面,动物开始登陆的时期也是泥盆纪。这一时期,还出现了两栖类和无翅昆虫。 进入石碳纪(carboniferous, 3.6-2.9亿年前),厥类植物及松柏类逐渐形成大森林。爬行类正是在石碳纪末期进化出现的。在由三叠纪(Triassic,2.5-2.1亿年前)、侏罗纪(Jurassic, 2.1-1.4亿年前)和白垩纪(Cretaceous, 1.4-0.65亿年前)构成的中生代(Mesozoic)里,爬行类特别是恐龙获得了前所未有的发展和繁盛,因而中生代也被称为恐龙时代,相当于12月11日至26日。 哺乳类出现于距今2亿年前,即12月中旬。根据推测,当时的哺乳类是作为一种小型的夜行性生物而得以逃离恐龙之口的。中生代后期,随着显花植物的发达,昆虫获得了显著的进化。这也显示出作为授粉媒介的昆虫和花之间有着密切的生活上的关联。同样在中生代,鸟类由恐龙中的一系统演变而产生,它们从中生代中期开始逐渐繁盛。 距今6500万年前,恐龙及菊石类的突然绝灭使地球上的生物种类及其数量发生了极大的变化,中生代因此而落下帷幕,新生代开始了。这一时期相当于12月的最后5天。新生代是哺乳动物取得显著进化、显花植物取代衰退的厥类及松柏类的时代。新生代的主要部分称为第三纪(Tertiary),其后的第四纪(Quaternary period)始于180万年前。由于人类(人属)诞生于约200万年前,相当于12月31日午后8点,因而新生代也被称为人类时代。大约在1万年前,人类发明了农耕和文字,进而开始有了人类文明。它相当于12月31日午后11点59分,换言之,人类是在即将逝去的一年的最后一分钟,才成了具有文明的真正的人。300百万年前,人类用自己的智慧创造了自然科学,亦即具备了客观地理解自然现象的能力。如果再次用一年的尺度加以衡量的话,它相当于一年中最后的2秒钟。 三、人类的进化历程 由于灵长类不仅包括各种猿猴还包括人类本身,因而灵长类的进化一直是人们热中的话题。除了人类及少数例外,灵长类大多生长在温暖地域的树上,尤以偏草食性的杂食性动物为多。灵长类的许多特征都是适应树上生活的产物。例如,握力强、有拇指的双手;视力发达、能准确测距的前视性双眼;高度发达的大脑。但灵长类的嗅觉相当退化。 人类的直系祖先南方古猿(Australopithecus)出现于约400万年前,和现代人相比身体稍矮,脑容积只有现在的三分之一左右。他们在距今130年前绝灭。第三纪后期,由于森林地带的减少,人类不得不开始放弃树上生活,这也是人类进化的决定性起点。大约300万年前,人类已经能够直立行走。人属的第一个成员、能人(Homo habilis,habilis意为能干)出现于200万年前,他们是南方古猿的后裔,总共在非洲东部生活了约50万年。能人会使用工具,脑大小介于南方古猿和现代人之间。人属的其他成员还有直立人(Homo erectus,erectus意为直立步行)、智人(Homo sapiens,sapiens意为聪明)。后者为现代人类所属的生物种,其最古老的化石出土于欧洲,推测有50万年的历史。 此外,究竟哪一个物种和人类的亲缘关系最近,这也是生物学家非常感兴趣的问题。达尔文(1871)曾经断言非洲类人猿、黑猩猩(chimpanzee)和大猩猩(gorilla)是人类最近的亲戚,因而人类的祖先来自非洲。不过,当时由于种种原因,达尔文的观点没有获得支持。长期以来,分类学家一直认为人属和类人猿关系很远:人属是人员超科(Hominidae)中唯一的一属;而类人猿以及黑猩猩、大猩猩和长臂猿属于大猿科(Pongidae)。 1962年,Goodman通过血清血方法揭示了人、黑猩猩和大猩猩共有同一祖先。1967年,Sarich和Wilson进一步将人与黑猩猩或大猩猩的分岐年代由古生物学者公认的1500万年前缩短为500万年前。然而,由于推测的系统树有数种,因而血清学方法、电泳法以及氨基酸序列法都没能最终阐明人与非洲类人猿的系统关系,围绕人——黑猩猩——大猩猩三者的分歧问题,进化学界出现了大争议的局面。问题的主要症结在于黑猩猩、大猩猩和长臂猿哪一个与人的关系最近。Goodman等(1987)关于DNA序列的数据支持人与黑猩猩关系最近。其他的分子数据也支持人与黑猩猩最近的观点。至今尚未得到支持人与大猩猩、或黑猩猩和大猩猩近缘的积极证据。 尽管关于DNA碱基序列的数据还不充足,不明之处依然很多,我们仍然有理由相信,人和黑猩猩、大猩猩是在约700-500万年前分道扬镳的。这一分歧发生在非洲,因为黑猩猩、大猩猩是只生存在非洲的类人猿,并且,分歧后的人属的化石仅在非洲发现。
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