第七讲：生物资源与生态学

第三节　受损生态系统的恢复与重建

　　　　　一、生态系统

　　　　　１、生态系统的基本概念

　　　　　２、生态系统的结构

　　　　　３、生态系统的基本功能

　　　　　４、生态系统服务

　　　　　二、生态平衡与稳定性

　　　　　１、生态平衡

　　　　　２、生态平衡的相对稳定性

　　　　　三、生态平衡失调与生态危机

　　　　　１、生态平衡失调

　　　　　２、生态危机

　　　　　四、生态工程

　　人类在创造物质财富、加速文明进程的同时，以前所未有的规模和强度影响环境，损害和改变自然生态系统，使地球上的各类生态系统都难以保持自然状态，全球生命支持系统的持续性受到严重的威胁，人类已陷入自身导演的生态困境之中(孙刚1999a,b)。以生态系统退化过程与原因、受损生态系统恢复与重建为主要研究内容的恢复生态学（restoration ecology），成为近年国际生态学研究的热点领域和普遍关注焦点(章家恩，1999)。如何保护现有的自然生态系统，综合恢复与整治受损生态系统和退化生态系统，以及重建可持续的人工生态系统，是摆在人类面前亟待解决的重要课题。

　　一、生态系统

　　１、生态系统的基本概念

　　生态系统（ecosystem）是在一定空间范围内，各生物成分（包括人类在内）和非生物成分（环境中物理、化学因子），通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个生态学单位。

　　“生态系统”一词是由英国生态学家坦斯利（A．G．Tansley）于1935年首先提出的。后来前苏联地植物学家苏卡乔夫（B．H．Сукачев）于1944年提出了“生物地理群落”（biogeocenosis）概念，指在一定地表范围内相似的自然现象（即大气、岩石、植物、动物、微生物、土壤、水文等条件）的总和。1965年在丹麦哥本哈根国际生态学大会上决定，生态系统和生物地理群落是同义语。这个决定已被各国广大生态学家所接受，但目前使用最广泛的还是生态系统这一术语，我国也是如此。

　　生态系统在空间边界上是模糊的，其大小在很大程度上依据人们的研究对象、研究内容、研究目的或地理条件等因素而确定。从结构和功能完整性角度看，生态系统可以是一滴水、一个池塘、一片森林或一块草地，也可以大到整个生物圈（biosphere）。

　　２、生态系统的结构

　　发育完整的生态系统可分为两大部分：非生物部分（无机环境）和生物部分（生物群落）。

　　非生物部分是由非生命物质构成的无机环境，是生态系统的物质和能量来源，包括土壤、水、二氧化碳、化学元素、太阳能以及气候因子等。无机环境提供植物生长和动物活动的空间，是生物体代谢的媒介和原材料。

　　生物部分是由生命物质构成的生物群落。尽管生物种类多种多样，但是根据它们获得营养和能量的方式，以及在能量流动和物质循环中的作用，可分为三大基本类群：（1）生产者（producer）��自养型生物，包括所有进行光合作用的绿色植物和化能合成细菌，是生态系统中最积极的因素；（2）消费者（consumer）��生活在生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生菌类，属异养型生物，只能依靠生产者生产的有机物作为营养来获得能量，以维持自身的生命活动；（3）分解者（decomposer）��包括细菌、真菌、霉菌、放线菌、土壤原生动物以及一些小型土壤无脊椎动物等，它们也是异养生物，营腐生生活。

　　３、生态系统的基本功能

　　（１）生物生产

　　生物生产是生态系统基本功能的体现，是太阳能经过植物转化为化学能、再经过动物的生命活动转化为动物能的过程，包括初级生产和次级生产。

　　（２） 初级生产

　　 生态系统中的绿色植物，通过光合作用，直接吸收固定太阳能，把无机物合成和转化为有机物的过程，称为“初级生产”（primary production）或“植物性生产”。由于绿色植物光合作用的产物是能量贮存的最初和最基本的形式，因此绿色植物的初级生产过程又称为“第一性生产”。

　　级生产力是生态系统的重要指标，也是衡量地球对人类容纳量的主要依据之一。测定第一性生产力是开展生态系统研究的基础工作。地球上各类生态系统的初级生产力差别很大。陆地生态系统中以热带雨林的初级生产力最高，并呈现出由热带雨林→温带落叶林→北方针叶林→温带草原→荒漠依次减少的趋势（表1）。出现这种趋势的原因，人们从不同角度进行了探讨，其中年均温度和年降水量是影响初级生产力的两个重要因素（图1）。

　

表1 世界陆地各类生态系统的净初级生产量

生态系统类型	面积（´ 106km2）	范围（g·m-2·a-1）	近似平均（g·m-2·a-1）	总生产量（´ 109t·a-1）
热带雨林	17.0	1000-3500	2000	34.0
夏绿林	7.0	400-2500	1000	7.0
暖温带混交林	5.0	600-2500	1000	5.0
北方针叶林	12.0	200-1500	500	6.0
疏林地	7.0	200-1000	600	4.2
矮生灌丛	26.0	-	90	2.4
苔原	8.0	100-400	140	1.1
荒漠灌丛	18.0	10-250	70	1.3
热带草原	15.0	200-2000	700	10.5
温带草原	9.0	100-1500	500	4.5
干荒漠	8.5	0-10	3	-
耕地	14.0	100-4000	650	9.1
沼泽湿地	2.0	800-4000	2000	4.0



图1　初级生产力与年均温度（a）和年降水量（b）的关系

　　（３）次级生产

　　生态系统的次级生产（secondary production）是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用，建造自身和繁衍后代的过程。又叫做“动物性生产”或“第二性生产”。

　　初级生产是无机物转化为有机物的过程，次级生产是将这些有机物再次利用、转化为动物产品的过程。次级生产延长了物质和能量在生态系统内的流动传递过程。次级生产以初级生产力为基础，直接反映初级生产的质和量；同时又与动物种类和利用方式有关。

　　生产力生态学（productivity ecology）是探讨生态系统生物生产力与各种生态因子的相互关系以及如何提高生产力的科学，是生态学中一个年轻的分支，是直接为生产实践服务的前沿领域，70年代以来获得了蓬勃发展。

　　（４）能量流动

　　生态系统维持和运行的能量来自太阳能。绿色植物通过光合作用获取太阳光能，把无机物转化为有机物，合成自己的躯体，同时也把太阳能转化为化学能，贮存在有机体内。此后，植物被动物逐级消费，能量也随之流动。最后，通过微生物作用，把复杂的有机物分解成无机物，同时以热能形式释放出有机物中贮存的全部能量。这个过程就是生态系统的能量流动。

　　生态系统中不同生物之间通过一系列的取食和被取食关系而形成的能量传递关系，称为食物链（food chain）。食物链上的每一个环节，是一个食性层次，称为“营养级”（trophic level）。许多食物链互相交织成复杂的网状，称为“食物网”（food web）。

　　食物链可分为两大类，一类是以活生物为食的食物链，称为生食食物链（grazing food chain）；另一类是以死生物为食的食物链，称为腐生食物链（saprophagous food chain）。在生食食物链中，又包括两种，一种是始于植物，经过小型食草动物采食，再被稍大型的食肉动物捕食，进而被更凶猛的食肉动物捕食，称为捕食食物链（predatory food chain），如藻类→甲壳类→鲦→青鲈；另一种是生物间以寄生物与寄主的关系而构成的食物链，称为寄生食物链（parasitic food chain），如哺乳类或鸟类→跳蚤→原生动物→滤过性病毒。一般来说，上述各种食物链在不同类型的生态系统中相互结合，同时存在，但各有侧重。

　　在生态系统的营养序列中，后一个营养级依赖前一个营养级的能量。由于能流越来越细，前一营养级的能量，只能满足后一营养级少数生物的需要。营养级逐级向上，能量呈阶梯状递减，生物体的数目也就越少，产量也必然急剧递减。如果用宽度固定的矩形代表每个营养级的产量，矩形长度与每一级产量成正比，将生产者（绿色植物）的矩形放在最下面，往上依次绘置草食动物、一级肉食动物、二级肉食动物的矩形，就会得到一个底宽上窄的金字塔形，这便是“生态金字塔”（ecological pyramid）。生态金字塔上的每一个层次，是一个营养级（图2）。

　　生态系统各个营养级之间的数量关系，可采用个体数量单位、生物量单位和能量单位来表示，所构成的生态金字塔分别称为数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。

肉食性鱼类

（三级消费者）

（二级消费者）

（一级消费者）

浮游植物

（生产者）

图2　生态金字塔示意图（水域生态系统）

　　美国生态学家林德曼（R. L. Lindeman）在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和室内实验，得出各营养级之间的能量转化效率平均为10%，这就是生态学中著名的“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围在4.5-20%之间。但林德曼的工作，用定量分析方法证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。

　　（５）物质循环

　　生态系统是由运动着的物质构成的。生态系统从大气、土壤或水体中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其它生物重复利用，最后，经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还到环境中，这个过程叫做物质循环。

　　物质循环包括长循环和短循环。生态系统中的生产者，只有一少部分被消费者吃掉，大部分落在土壤表层，被分解者分解为二氧化碳、水和矿物盐分，这是短循环。绿色植物逐级经过食草动物、食肉动物和其它杂食动物以及寄生生物的采食和消化，它们的排泄物以及动植物的遗体进入土壤，经过腐生动物（食粪动物和食尸动物），最后被微生物分解回到环境中，再一次参与生态系统的物质循环，这是长循环。

　　物质在生态系统中的循环，常用“库”（pool）这个概念来表示某种物质的贮存量。例如，大气含碳量是一个库，植物体的含碳量又是一个库。碳在大气和植物之间的循环，实际上是碳在库与库之间彼此传递。各库之间的传递，连接起来，就构成了生态系统的物质流。

　　生态系统中的物质循环在3个不同水平上进行。第一级水平为生物个体：生物个体吸取物质建造其身躯，通过代谢活动获取能量，并把物质排出体外。第二级水平为生态系统：生态系统的物质流始于生产者的代谢作用，通过中间的各级消费者和分解者，把生态系统的食物运转和物质循环连接起来，最后，物质归还于环境之中。第三级水平为生物圈：在生物圈中，生物体的物质代谢同生物圈中的化学循环连接起来，构成“生物地球化学循环”（biogeochemical cycle）。

　　（６）信息传递

　　生态系统的功能整体性还表现在系统中各生命成分之间的信息传递，也称为“信息流”（information flow）。信息传递的方式多种多样，并具有调节系统稳定性的作用。

　　1) 营养信息

　　在某种意义上说，食物链、食物网就是一种信息传递系统。在英国，牛的青饲料主要是三叶草，三叶草传粉要依靠土蜂，而土蜂的天敌是田鼠。田鼠不仅喜欢吃土蜂的蜜和幼虫，而且常常捣毁土蜂的窝，土蜂的多少直接影响三叶草的传粉结籽。一位德国科学家说：“三叶草之所以在英国普遍生长是因为有猫。在乡镇附近，土蜂的巢比较多，因为在乡镇中养了比较多的猫，猫多鼠少，三叶草生长茂盛，为养牛业提供了更多的饲料。”不难看出，以上推理过程实际上是一个信息传递的过程。

　　2) 化学信息

　　在生态系统中，生物代谢产生的物质（如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂等）均属于传递信息的化学物质。化学信息深深地影响着生物种间和种内的关系。雌蚕蛾释放一种性引诱剂，可以把3km以外的雄虫吸引过来。有趣的是，雄虫对于密封在玻璃瓶中的雌虫，虽然看得见，但无动于衷，说明二者之间的相互吸引是化学信息的作用，而不是视觉引起的反应。在哺乳动物中，祈祷化学信息作用的外激素主要来源于一些特化的皮肤腺。猫科动物有着高度特化的用尿标志的结构，它们总是仔细观察前兽留下来的痕迹，并由此传达时间信息，避免与栖居同一地区的对手相互遭遇。在动物与植物之间、植物与植物之间，也存在着这种化学联系。

　　3) 物理信息

　　声、光、色、行为等都属于生态系统中以物理过程为传递形式的信息。动物的求偶、恐吓、报警行为等都与物理信息有关。例如，鸟类在繁殖季节时，常伴有鲜艳色彩的羽毛或美妙动听的鸣叫等，各种“特长”都在求偶时尽情显露。这些物理信息有的表示识别，有的表示威胁、挑战，有的向双方炫耀自己的优势，有的则表示从属，有的则为了配对等。

　　生态系统中存在着精巧的信息传递和联络，但是目前人们只能模糊地认识自然界的这种“对话”。信息传递是生态学研究领域的前沿，也是一个比较薄弱的环节，近几年进展迅速(金岚,1993)。

　　４、生态系统服务

　　生态系统服务（ecosystem service）是对人类生存及生活质量有贡献的生态系统产品和生态系统功能，支撑着人类的生存和社会的发展(孙刚等,1999)。生态系统服务包括生物生产、调节物质循环、土壤的形成与保持、调节气象气候及气体组成、净化环境、生物多样性的维持、传粉播种、防灾减灾、提供社会文化源泉等。据估计，全球自然生态系统提供的产品和服务的总价值³ 33´ 10¹²美元�a^-1，接近全世界国民生产总值18´ 10¹²美元�a^-1的2倍（Costanza，1997）。

　　二、生态平衡与稳定性

　　生态平衡是指在一定时间内和相对稳定的条件下，通过能量流动、物质循环和信息传递使生态系统各部分的结构和功能处于相互适应与协调的动态平衡状态。处于平衡状态的生态系统，各组分通过制约、转化、补偿、反馈等处于最优化的协调状态；表现出高的生产力，能量和物质的输入和输出平衡，物质的贮存量相对稳定，信息流畅通；在外来干扰下通过自我调节可以恢复到原初状态，保持自身的稳定性。

　　２、生态平衡的相对稳定性

　　由于生态系统中的能量流动和物质循环不停地进行，生态系统的各个组分及其所处的环境不断地变化，而且任何自然因素和人类活动都会对生态系统的平衡产生影响，所以，生态平衡是相对的、暂时的动态平衡。

　　生态系统具有控制论机制，能够与外界干扰相抗衡，至少是在一定程度上。生态系统对外界胁迫的抗衡能力是在进化过程中形成的。这种抵消胁迫的机制可能是化学反应，也可能是生物学反应（表2）(孙刚等，1999b)。

表2　生态系统对胁迫的适应

　　但是，生态系统的自我调节能力只能在一定范围内和一定条件下起作用，如果干扰过大、胁迫过强，超出了生态系统本身的调节能力，生态平衡就会被破坏，这个临界限度，称为“生态阈值”。生态阈值决定于环境的质量、生物的数量和生态系统的成熟程度。生态系统越成熟，其种类组成越多，营养结构越复杂，稳定性越大，对外界扰动的抵抗能力也越强，生态阈值也就越高。相反，在人工建造的生态系统中，组分单纯，结构简单，自我调节能力较差，对于剧烈干扰敏感，生态平衡脆弱，容易遭到破坏，生态阈值也就较低。

　　三、生态平衡失调与生态危机

　　１、生态平衡失调

　　当外来干扰因素（如火山爆发、地震、岩石流、雷击、火烧、人类建造大型过程、排放有毒物质、人为引入或消灭某些生物等）超过生态阈值时，生态系统本身无法缓解胁迫，生态系统自我调节功能就会受到损害，系统难以回到原初的生态平衡状态，从而引起生态平衡失调。此时，系统的结构和功能发生变化和障碍，形成破坏性波动或恶性循环。

　　生态失调的基本标志，可以从生态系统的结构和功能两方面表现出来。平衡失调的生态系统从结构上讲就是出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现结构的不完整。如大面积的森林采伐不仅使原有生产者层次的主要种类从系统中消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏而被迫迁移或消失。北美科罗拉多州的喀巴高原，原为印第安人的鹿场，1906年有4000只鹿，草场生态系统处于相对平衡状态。人们为了发展养鹿业，大量捕杀吃鹿的豹、狼、野狗等食肉动物。由于鹿的天敌被捕杀过多，导致鹿的种群急剧扩展，到1923年增加到100 000只。鹿群过大，饲草不足，牧草以及灌木等都被啃光，超过了生态阈值。草场荒芜，难于恢复，鹿因饲草不足而饿死的数量远远超过了被天敌捕杀的数量，造成生态平衡失调(祝廷成等,1988)。当外部干扰不甚严重时，如林业中的择伐、轻度污染的水体等，可使生态系统的物种组成比例发生变化，生产者或消费者种群结构变化，群落垂直分层结构减少等。例如，盐沼植物大米草（Spartina anglica）在连续8次的油污胁迫下，最大枝条密度比对照组减少一半以上；连续12次胁迫后，恢复的进程被大大延缓，最大枝条密度下降10倍(Woodwell,1970)。

　　生态系统平衡失调在功能上的反映就是能量流动在系统内的某一个营养层次上受阻或物质循环正常途径的中断。如水域中重金属污染可影响藻类的光合作用，抑制藻类的某些生理功能。有些胁迫虽然不能使初级生产力降低，但却会因生境的不适宜或饵料价值的降低使消费者的种类或数量减少，造成营养层次间能量转化和利用效率的降低。

　　对于已经崩溃的生态系统，停止胁迫也无法使其回复初始状态。在长期喷施除莠剂的林区，即使停止施药，也不能从灌木林返回到乔木林。类似的现象也发生在加拿大东部的落叶林中，那里的灌木林中仍有废弃多年的农田(Rapport et al.,1985)。在热带，清林往往使森林转为无林区，这种转化是不可逆的，部分原因是营养流失造成的土壤肥力衰竭(Smith,1981)。

　　２、生态危机

　　生态危机是指由生态现象、生态过程及生态因素所带来的危险情况（安树青，1994），例如能源危机、粮食危机、人口危机等。生态危机直接威胁到人类的生存。下面以水资源危机进行说明。

　　水是生命之源，植物的光合作用、动物和人类的生命活动都离不开水。地球虽然是一个蕴含大量水资源的兰色球体，水的总量约为14亿km³，但其中不能直接利用的海洋咸水约占96.5%，剩下的3.5%陆地水，绝大部分又被冰川、雪山、岩石、和土壤等所占去。可供人类食用的河湖径流和浅层地下水，不足淡水总储量的1%。由于人口膨胀和生产活动的迅猛发展，水资源危机已日益严重地损害了地球生态系统的平衡和稳定，威胁着人类的生存和社会发展。水资源危机是个全球性问题，主要表现为淡水资源的严重缺乏。全球60%以上的陆地面积淡水不足，有40多个国家缺少。即使在富水的大国，如美国、澳大利亚等，也因时空分布不均而导致一部分地区缺水。从我国的情况看，河川径流总量为2.6万亿m³，居世界第6位；但按人口平均只有2700m³，居世界第88位，仅及世界平均水平的1/4。目前最大的问题是农业用水，约占全部用水量的85%左右，它是直接与人口增长相联系的。因为在有限的耕地上要增加产出满足日益增长的人口粮食和其他农作物的需求，增加水浇地面积是个有效的途径。我国1952年灌溉面积只有3亿亩，到1985年已扩大到9亿亩，平均每年增加约1600万亩；而同期我国机电灌溉面积扩大了80倍。因此，人口、粮食、淡水在生态平衡上就构成了一个异常尖锐的矛盾。水体污染使淡水缺乏更为严峻。我国已有85%的江河湖泊受到不同程度的污染，1994年全国城市污水排放量高达360亿吨，其中80%的污水未经处理直接排入水体（朱锡平，1999）。治理水体污染，已经刻不容缓。

　　生态平衡失调的初期往往不容易被人们察觉，如果一旦发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。人类的活动除了要讲求经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定与平衡。

　　四、生态工程

　　生态工程是应用生态系统中物种共生与物质循环再生原理、结构与功能协调原则，结合系统工程的最优化方法，设计的分层多级利用物质的生产工艺系统。生态工程的目标就是在促进自然界良性循环的前提下，充分发挥资源的生产潜力，防止环境污染，达到经济效益与生态效益同步发展。它可以是纵向的层次结构，也可以发展成为几个纵向工艺链索横向联系而成的网状工程系统（马世骏，1984）。

　　生态工程是一门正在形成中的学科。70年代初期，替代农业与环境工程两项研究领域已孕育着生态工程；1986年在美国举行的第4届国际生态学大会已专门列出生态工程的专题。替代农业强调充分发挥农业生态系统中的生物学过程，利用生物种群间的相生相克关系，调动共生互利关系和自我调节能力，达到尽量避免大量使用化肥、农药、生长调节剂和家畜饲料添加剂等来维持农业生产的目的，其使用的原理与方法正是生态工程学科的基础。国际上生态工程的发展的另一重要领域是环境保护和污染物处理与利用。1989年美国纽约出版的《生态工程》专著中，12项研究与应用案例内有9项与环境保护和污染物处理有关，如美国北卡罗来纳州于1968-1971年期间就研究与应用了河口区池塘的污水处理生态工程；佛罗里达州试验了种植柏树使之成林的湿地，来处理湿地污水中的营养盐问题。

　　无论国内外，生态工程研究与应用将深入到更广泛的领域，涉及的类型与模式将更加多样化，涉及的层次也是由微观、中观至宏观不等，例如由具体的生产经营模式，到村、乡等单元，乃至跨区、跨省等大型生态工程。生态工程的研究，将会向多学科相互渗透和进一步综合的方向发展。生态工程设计的标准化、规范化及因地制宜的类型和区域化方面有待探索与研究。

　　参考文献