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第七讲：生物资源与生态学 第二节 生物竞争与生态位
生物是自然界中的主体，而且生物之间总是以各种形式相互作用的。其中生物之间的竞争就是最普遍的相互相互作用形式。竞争现象的认知已有几百年的历史，Darwin早在1859年就阐述了物种之间的竞争现象，把竞争作为生存斗争的一部分，认为由于产生的个体要比能存活的个体多，在这一情况下，必定存在生存斗争，或是同种之间的个体斗争，或是异种之间的个体斗争，或者与自然条件的斗争。 Clements曾给予竞争的概念以严格的定义，认为竞争是生长在一起的植物之间为分享基本环境资源，例如，光、土壤养分和水等资源等而发生的争夺现象。DeBach认为，只要两个或两个以上的有机体试图或实际利用共同资源或必需条件时，它们之间就包含有竞争，即使在此过程中，它们并不直接相互伤害或干扰，食物或其它必需条件供应充裕时，竞争也能发生。 几十年来，虽然许多学者都曾对竞争给予不同的定义或描述，但是一个被广泛接受的具有生物学意义的定义是由Donald(1963)提出的，即当两个或多个生物寻求它们所需求的任何特定要素或条件，并且这些特定的要素或条件的直接供给量低于这些生物的需求量之和时所发生的现象。近年来，对竞争类型与作用过程的大量深入研究表明，竞争的涵义是广泛的，自然状态下竞争形式或类型如此复杂多样，使我们难以用几个竞争发生的条件或竞争产生的效果对竞争给予一个具体而普适性较强的定义。我们认为，植物竞争的定义应该是揭示竞争性质的，并且具有普适性的。所以，植物竞争可以直接定义为，植物之间任何直接或间接的负相互作用。 自然界中竞争的类型是多种多样的。对竞争类型进行划分，不仅能加深对竞争现象的理解和认识，而且对研究竞争发生条件、作用形式与过程有重要意义，因为不同类型的竞争有各自不同的作用机理和特点，对不同的竞争类型的研究也应采取不同的方法和策略。 （１）种内竞争(intraspecific competition)与种间竞争(interspecific competition) 种内竞争是指发生在同种个体之间的竞争形式，而种间竞争是指发生在异种个体之间的竞争形式。通常任何一个植物群落中，都存在不同的种间竞争形式，但也可能产生种内竞争。一般地，如果植物种群之间的竞争很强烈，这些植物种群内部的竞争（种内竞争）则较弱；如果植物种群内部个体之间的竞争很强烈，那么，种群之间的竞争则相对较弱。 （２） 干涉型竞争(interference competition)与资源利用型竞争(exploitation competition) 干涉型竞争是指某个种群或个体直接影响另一个种群或个体，例如，动物身体的攻击行为及领域的侵占；资源利用型竞争则是指种群或个体之间的间接相互影响，这种影响是通过减少资源的可利用贮量或资源利用的有效性而实现。通常植物之间更多地表现为资源利用型竞争，很少有干涉型竞争的现象。资源利用型竞争是目前植物生态学研究的主要形式之一。 （３） 争夺竞争(contest competition)与扰乱竞争(scramble competition) 当种群密度达到阈值以后，资源供应率不再满足每个个体的最大需求时，竞争开始发生，如果竞争力弱的个体死亡，而只有竞争力强的部分个体获得相等且足够的资源量而存活，这种竞争形式称为争夺竞争；如果所有个体都获取相等的资源，但都不足以维持生存所需，结果全部死亡，这种竞争称为扰乱竞争。这种划分方法是以种群个体间对资源的不同分配方式为基础确定的，这两种竞争形式实际上都发生在生物个体之间。争夺竞争与扰乱竞争的确立，为研究极其复杂植物群落的竞争，特别是竞争过程中植物密度与其存活力或死亡率关系时，提供了便利。 （４）Schoener按照竞争的机制将竞争更精细地划分为六种类型：消费性竞争(consumptive competition)，优先占取竞争(preemptive competition)、优势生长竞争(overgrowth competition)、化学竞争(chemical competition)、领域性竞争(territorial competition)和遭遇竞争(encounter competition)。消费性竞争是指一个个体消耗了环境资源的某些部分，从而剥夺了其他个体的对这部分资源的利用；优先占取竞争通常是指，在一个资源空间中，由于已经存在了某个个体，而其他个体则不能再占据同一空间；优势生长竞争是指，群落中由于某个个体或个体群的超速生长，使其下部或周围的个体对生长资源的利用受到影响，或者使之受到物理性的伤害；化学竞争实际上是他感作用；领域性竞争主要是指可以运动的有机体对特定空间的生存防御或进攻；遭遇竞争主要是指动物的接触过程中所发生的时间或能量损失、窃食活动、捕食致死及偶然伤害等行为。事实上，前三种类型都属于资源利用型竞争，而后三种类型则属于干涉型竞争。 （５） 他感作用(allelopathy) 他感作用是指一个物种或有机体受到另一个物种或有机体释放于环境中的代谢产物的影响，包括促进和抑制两方面。有些学者将他感作用归入干涉性竞争。但从他感作用的概念看，它包括促进和抑制或者说相生和相克两方面，其相克一面可以看作是一种干涉性竞争，而其相生的一面也归为竞争，就容易使人产生误解。因而，我们仅将他感作用中的抑制作用类型（即相克作用）看作是干涉型竞争的一种特殊类型。 竞争发生的部位主要是指相互作用或影响的植物器官。限于研究水平，目前仅将植物竞争发生的部位分作地上部分和地下部分。竞争过程中，植物的地上部分主要是对光进行争夺。例如，植冠或叶片之间的相互遮蔽，另外，还可能释放挥发性或淋溶的他感作用物质，从而对其他植物产生的抑制作用。植物的地下部分主要是对水分和养分的争夺，还有根分泌、残留物分解或淋溶的他感物产生的抑制作用。Groves和William曾在温室中以地中海三叶(Trifolium subterraneum)和澳大利亚东南地区的一种田间杂草(Chondrilla juncea)为材料，用分隔法作竞争发生的部位实验。实验结果表明，当分隔枝条使竞争只发生于根部时，C. juncea的干重比无竞争的对照少了35％；当分隔根部使竞争只能发生于枝条间时，干重比对照减少53％；当不分隔时，干重比对照少69％。可见，植物地上与地下部分的竞争效果是不一样的。但是，植物竞争的部位如何进行作用，以及不同竞争部位之间的相互关系尚需进一步研究。 近几十年的大量工作表明，人们对竞争的研究已经越来越集中于竞争的定量表达，特别是竞争强度的定量表达与测定等方面。 （１）相对与绝对竞争强度 Campbell，Grime(1992)在研究不同土壤肥力与干扰梯度上植物之间的竞争过程中，提出了绝对竞争强度(ACI)和相对竞争程度(RCI)模型: ACI＝Pmono－Pmix (4) RCI＝(Pmono-Pmix)/Pmono (5) 式中，Pmono和Pmix分别为某种植物单播与混播时的表型（如生产力或相对生长率） Campbell，Grime实验中的混播是在各物种单播密度不变情况下进行的。后来，Turkington(1993)等人又在总播种密度与单播时相同的情况下进行混播实验，并提出另一组竞争强度模型： ACI＝Pmono-Pprop. mix (6) RCI＝[(Pmono-Pprop. mix)×100]/Pmono (7) 其中Pprop.mix为混播后目的物种按比例折合成单播密度后的表型。 以上两种方法具有一个共同且不可避免的缺陷，即单播时种内竞争的强度在不同环境条件下可能改变，从而给种间竞争强度比较造成了困难。为此，Miller又提出新的竞争强度模型： Cs=(Palone-Pcomp)/Palone (8) 其中Cs为竞争强度（种内或种间），Palone为目的物种单株生长时（无竞争）的表型，Pcomp为处于竞争中的目的物种个体平均表型。 实质上，上述三种方法都是利用目的物种表型的变化来测度邻体植物（同种或异种）对其影响程度的，只是这三种方法在实验设计上各异。Turkington等人的实验是替换实验，其特别之处在于他们以按比例折合后的表型(Pprop. mix)，作为混播后（即竞争后）目的物种表型；而Campbell和Grime的实验及Miller的实验都是添加实验，其不同之处在于后者的目的物种仅仅是单株，优点是能够区分种内和种间竞争且能够对不同环境条件下的种内、种间竞争强度进行比较。但这种方法的缺陷是，必须进行大量的重复实验，因为单株目的植物易受各种偶然因素的影响，可能掩盖邻体植物的竞争作用。 （２）邻体干扰度(neighborhood interference intensity) Weiner(1984)曾提出邻体干扰度的概念，用邻体干扰度来反映植物个体之间的竞争作用大小。邻体干扰度的模型： n I＝Σ Sidi-2 (9) i=1 式中Si为第i个邻体的大小，di为基株到邻体的距离，n为在有效邻体范围内邻体的数目。 该模型的建立是以植物个体为基础的，因而，该方法既可测定种内竞争强度，又可测定种间竞争强度。但是，它只能解释较小邻体范围内的干扰效应，对较大范围的植物之间干扰作用分析显得无能为力。 （３）生态势(ecological potential)与生态场强度(intensity of ecological field) 近来一些学者在对植物生态场的研究过程中提出了用生态势与生态场强度来刻划植物之间的相互作用。如果将植物群落看作是一个整体作用空间，那么，其中任意一点都受到相邻、相近植物的作用，其作用强度可用生态势来表示，其生态势模型为： R Φ(r)＝Kζ(r) ─ (10) N 其中，Φ(r)为距场源r的任意一点的生态势大小，N为该点的资源生态位大小（示资源利用效力）；R为场源植物的相对生长速率；ζ(r)为生态势消减系数。 另一种表示植物种群或群落中作用强度的方法是通过植物生长速率刻划的，其生态场强度模型为： ACGR I＝1-G＝1－ ──── (11) PCGR 其中ACGR、PCGR分别为植物群体某一时刻的实际与潜在生长速率。 生态势与生态场强度的大小能直接反映植物个体或群体之间的相互作用强弱，这两个度量还包含了周围生境的资源参数与植物本身生长特征参数，因此，能一定程度地从植物生长机理解释植物间的竞争作用。然而，目前这些模型的参数计测比较复杂。 （４）竞争系数(competition coefficient) 竞争系数能够在一定程度上反映竞争作用强度的大小，有关竞争系数的经典模型主要是Lotka-Volterra竞争方程，是由单种种群增长的逻辑斯谛方程演化而来， dN1 N1 αN2 ───＝r1N1(1- ─ - ───) (12) dt K1 K1 dN2 N2 βN1 ───＝r2N2(1 - ── - ───) (13) dt K2 K2 以上竞争模型都是以种群的逻辑斯谛增长方程为基础建立的，而关于建立逻辑斯谛方程的假设是有条件的。竞争方程中，α，β都是竞争系数，表示一个生物种群(N1)对另一个生物种群(N2)的竞争力大小。同一物种的不同个体间是有差别的，实际上竞争系数是人们对物种间竞争作用程度的最早测度指标，但也是最难在实际中估测的。 （５）生态位重叠指数(index of niche overlap) 在研究种间竞争时，生态位重叠常被作为一个重要的因子加以分析，用以反映物种间的竞争作用程度。一般认为，两个物种的生态位重叠程度越大，生态位重叠指数越高，竞争的作用强度则越大；反之越小。因而，有时将物种的生态位重叠指数看作竞争强度、甚至竞争系数的标度。 Hurlbert(1978)提出的生态位重叠指数(OiR)方程： r Pij Pkj OiR＝ Σ ───── (11) j=1 Cj 其中Pij、Pkj 分别为i、k物种对资源j 的利用占的比率，Cj是第j个资源状态的相对多度。该指数要考虑每个资源状态量值的相对大小，可称做资源的相对多度。Hurlbert指出，若两个种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数为最大值1。 生态位重叠指数计测模型还有许多种，但大多都以相似百分率为基础的，那么用生态位重叠指数来表征竞争强度也是间接的，而且，在实际的实验中欲测定所有的资源状态参数是不可能的。所以，用生态位重叠指数来说明竞争强度大小与用竞争系数表征竞争强度具有相似的局限性。 生态位（niche）是生态学最经典的概念之一。 1917 年 Grinnell 在对加里弗尼亚长尾鸟（Toxostoma redivivum）的分布与植被生境的植被景观关系的研究中，发现相近的这类鸟对生境条件的适应是严格的，不同长尾鸟的分布，在其活动领域和驻巢是彼此独立的；进一步观察表明，在研究领域的植物群落中，长尾鸟的分布范围和位置是严格限定的。Grinnell的研究奠定了生态位概念的基础，即在任何一个生物群落中，生物物种的需要（食物或其它资源）和空间位置是不一样的，不同生物物种的需要与空间位置是相互关联的。 Grinnell的生态位概念实际上是一个地理分布单位，因为他将生态位看成是一个物种在群落中的与其它物种相关联的位置，并强调生态位是作为一个最终的分布单位而起作用的。因而，生态位的涵义不同于今天我们所认识的既有空间位置，又包含功能作用的意义。然而 Grinnell 的研究工作，不仅在于他首次应用了生态位这一可能产生丰富之内涵的术语，更在于他的解释“没有两个生物物种能在同一研究领域形成准确的相同的生态位”，预见了其后提出的 Gause竞争假说或竞争排斥原理（principle of competitive exclusion），并且将生态位与自然界中的生物物种联系在一起。 Elton 在Grinnell之后为生态位概念的发展做出了重要贡献。Elton在“Animal Ecology”一书中给出了生态位的新定义：有机体在其群落中的机能作用和地位, 即动物生态位描述的是在所处的生物群落中动物的状态，表明动物在做什么，而不仅仅是它的位置。这一定义实际上说明生态位描述的是生物在所处群落的功能位置，给予生态位以功能的意义，强调个体生态学方面，以此为基础解释生物群落的有机组成与结构。Elton 不象Grinnell 仅仅强调生物物种在群落或研究地域的地理分布，由此又发展了群落组成、结构、食物链和生物群落大小与数量的金字塔思想。 近几十年对生态位概念发展贡献最大的是Hutchinson。1957年第一次对生态位给予了比较严密的数学定义。在研究一个物种的生态位时，假定一个物种 S1 在一个有限的空间内生存和繁殖，这个有限空间是代表2个维以上的环境变量或与物种串联的生态因子，即X1,X2,…Xn,S1存在于X1到X1′的范围内（图7-3），每一个维上的一个点都相应物种在允许的环境状态上存在，物种存在的范围或区域形成了一个ｎ维超体积（n-hypervolume）, 这个ｎ维超体积可以被定义为物种S1 的基础生态位（fundamental niche）。物种的生态位就可以看作是这个抽象的ｎ维空间超体积的点的集合。依据这样生态位的定义，生物物种存在的ｎ维空间超体积包含了与该物种有关的所有生存和生殖需要的全部条件，生物物种在这个“点集合中”能够生存和繁殖，但在实际中不是每个点都存在。 Hutchinson提出的基础生态位，是指一个物种在理论上所能生存占据的最大资源空间。他还提出了与物种基础生态位相对的“实际生态位”（realized niche）概念，即当物种存在竞争或捕食者时，物种生存和利用条件没有基础生态位那样大，只能占据基础生态位的一部分。诚然, 应用Hutchinson的生态位定义在观测某一物种生态位时存在着很多困难，有些看来是难以解决的，但这一定义对于形象理解与精确定量刻述生态位有着重要意义。 X1’ X1
食物大小 X2
X2’
温度 图7-3 生物物种的生态位空间 在 Hutchinson 之后，生态学家们对生态位概念进一步深入发展，其中以 MacArthur和May,MacArthur的工作最为出色。MacArthur认为，环境特别是陆地环境都存在一个复杂的几何结构，用生态位这样一个术语有时似乎不太分明，也不合适来表征。为了帮助理解这一结构 MacArthur和Levins提出“纹理”（grain）的概念，即如果一个物种占据一斑块（patch）中某种资源，该物种的出现也同这一斑块资源或其它组分成一定比例关系，那么我们称这个环境斑块为与物种相关的“细纹理”；反之，如某个生物物种在某个资源或其它组分上不成比例关系，可称这一环境斑块为“粗纹理”。 MacArthur, Levins 试图用“纹理”说明生物物种对资源环境的利用程度，同时又提出生物物种的表现型（phenotype）概念。表现型在物种个体生活中可以测度出来，它可以代替物种的生态位，即表现型包含生态位，并且在某种程度上所有与生物物种相关的表现型参数都影响生物的适合度。 实际上 MacArthur，Levins 所阐明的生态位比 Grinnell，Elton 和Hutchinson 都更深入一步。他们所确立的生态位包含两个涵义：一方面是物种或种群在生存环境中所处的资源状态，另一方面是物种本身的生长与繁殖特性。MacArthur所定义的生态位为：一个生物物种或种群的资源利用函数（图7-4）。 资源利用量
资源变量 图7-4 一个物种的资源利用函数 从 Grinnell 到 MacArthur, Levins， 生态位概念在本质上有了更新，从定义方法上更为严格并且定量化。Hutchinson和MacArthur的生态位定义是较适合的，因为其定义的基础是集合理论或函数分布，两者比较又可见，超体积生态位的本质是构造一个多维空间，如果将某些重要性不大的维省略，超体积可在某种程度上简化；而资源利用函数生态位则既能由一个资源轴上的利用函数表达，又能由多资源维的利用函数给出，并且资源利用函数对解释资源利用性竞争合理的。资源利用函数生态位优于超体积生态位另一个特点是，超体积生态位仅能考虑分析特殊维的有机体耐受性限度，而资源利用函数生态位表明了耐受性限度范围内的发生情况，例如沿某种资源的利用形式, 不仅仅是占据在资源轴的哪个部分，那么资源利用函数隐示了生物有机体的本身的行为意义，反映有机体实际将要做什么，如何利用资源。 生态位的概念提出后，生态学家们好象发现了解释生物与生物以及生物与环境相互关系的一个“桥梁”。人们不仅一直用生态位理论解释物种间的竞争，而且已经越来越多地将生态位理论与物种进化联系在一起。 （１）Gause 实验与生态位 Gause和他的同事应用草履虫（Paramecium）做了一系列竞争实验。 应用三种草履虫（ P. aurelia, P. caudatum, P. busaria）配对混和实验。 三种草履虫中，P. aurelia, P. caudatum 在食物利用等生物习性方面几乎是一样的，处于装有培养液的试管上层，而 P. busaria 与前两种生态习性差别较大，开始在试管中占据优势，种群较大，后来又处于试管培养液的下层。P. aurelia 和 P. busaria 的单独与混合培养也产生了有趣的结果（图7-5）。单独培养时，资源容纳量一定情况下，两种草履虫种群都呈相近似的 Logistic 增长；混合在一起培养时，资源条件对两个种群有限，可见 P. aurelia 只达到了一个较低水平的稳定状态（上图），而 P. busaria 则逐渐下降。
图7-5两种草履虫的单独与混和培养实验 Gause 对草履虫竞争实验的解释是建立在生态位理论基础之上。Gause 得出结论：占据同一生态位的两个物种，他们组成的混合种群，形成的稳定状态，最终将会被一个单一种群（纯种群）所取代，取代的种群对环境条件具有良好的适应性。这就是竞争排斥原理的思想体现，被称之为 Gause假说。一般可表达为：具有生态位相同或相近的两个物种不能占据同一个生态位，或者共存；如果两个物种占据同一个生态位，最终一个物种将会被另一个物种所取代。由于两个物种越接近，生态位越趋近，他们对资源的利用相似性越大。相同或相近生态位的排斥也说明对其物种的相似性产生了抑制作用，因而有时又称之为限制相似性原理（principle of limiting similarity）。 生态学家们对 Gause的竞争排斥原理寄以很高的评价，它被认为是当时理论生态学的最重要进展。Gause 也是第一次采用生态位的概念解释竞争问题的。当然Gause 实验中也有许多没有解决的问题，例如，Gause 实验的时间是较短暂的，实验并未反映“本身”的排斥（种内竞争），给予一定时间长度，混合培养液中的两种草履虫种群增长形式可能发生逆转，一个种不一定完全取代另一个种。这种现象已经在以后的实验中观察到了。 Gause 也没有给出实验两种草履虫的生态位相似性与差异的定量数据、以及生态位与竞争方向逆转的分析，那么应用生态位理论解释两个种的竞争排斥尤其是两个种的共存的根据就显得不很充分。 （２） 生物物种的生态位重叠（niche overlap）与竞争 Gause 实际上过于强调竞争，并且没有区分利用性竞争与干涉性竞争，另一方面忽略了物种间的生态位重叠与物种共存的一面。人们一直希望生态位能作为解释物种间的竞争与共存的一个有用的理论，因而 60 年代到 80 年代，生态位理论有许多研究和进展，其中以生态位重叠方面的工作居多。 生态位重叠表明，两个以上物种在其存在空间或某些资源维度上的共同占有或利用时，它们之间的生态位体积有交叠（图12－4）。 如果以资源利用函数表达，可看作是两个物种在资源上分布重叠（图12－5）。 生态位重叠使物种之间发生联系。但是生态位重叠与物种间竞争到底是怎样一种关系，是否生态位重叠作为竞争发生的必要条件，还是有利于生物物种间的共存呢？ 最初人们对生态位与竞争的理解是生态位重叠是生物种间竞争的充分必要条件。用 Hutchinson 的生态位超体积对竞争的物种变化有形象的理解。一个物种在生物群落或环境空间内，各个生态位可以看作是资源轴，其它物种的存在，必定占据和作用某一资源轴的一部分，那么该物种的生态位体积会发生变化，常常有减小的趋势, 这时的生态位体积表征的是物种的实际生态位。Hutchinson 假定，如果环境资源已经饱和，任何一段时间内生态位重叠都不能忍受，生态位重叠的部分都将发生竞争排斥作用。对生态位重叠与竞争关系的解释从理论上说是合理的，然而我们关心的是, 究竟生态位重叠到多大程度竞争能够发生，是否存在一个可以定量表示的最大容许生态位重叠， 生态位重叠时各生态位维之间的关系如何？
图 7-6 两个物种生态位体积的重叠 利用量
物种1 物种2 物种3
空生态位体积 图 7-7 两个物种间的生态位关系 两个生物物种，其生态位相近，对资源利用的相似性会产生生态位重叠，因而有人将物种相似性程度看作其生态位重叠程度。那么竞争中物种的相似性可能有一个梯度范围，达到相似性梯度范围的临界点可能产生竞争,或者共存,而且竞争可能有其强度的梯度。 MacArthur和 Levins在理论上推导出了物种共生的相似性临界点和产生趋同与趋异进化的相似性临界点，而物种产生竞争的相似性临界点却没有报导。有人也用竞争系数估测生态位的重叠程度。用竞争系数估测生态位，正如 Pianka所做的评述， 虽然生态位重叠明显地是利用性竞争的一个必要条件, 但重叠不一定导致竞争，除非资源供应不足（在一可利用资源过剩的竞争真空中，生态位大概能完全重叠，对于有机体没有伤害），此外干扰性竞争不大可能形成，除非是在有限资源的利用中有重叠的可能性（即利用性竞争必须潜在地可能发生）。因为竞争的避免可能导致资源利用的竞争非重叠模式，形成不连接的生态位。Pianka 的评述阐明了生态位重叠与竞争关系的复杂性和模糊性。因而我们不仅没能够解释生态位重叠到多大程度会产生竞争，而且产生了新的问题，即竞争与生态位重叠之间有时可能是一种相反的关系，即自然界中广泛存在着的物种生态位重叠与降低物种间竞争程度有关。 在研究物种生态位重叠与竞争时，总是从每一个生态位维上的资源利用和生态位的分离开始的，这样有利于简化分析。然而任何生态位维度分析时，确定每一生态位的维度性质（现在都假定为线性）、各维之间的生态制约关系，以及实际实验的各维的数据获取都将十分困难，甚至不能实际测度一种植物的生态位大小或与其它物种重叠的空间变化。总之目前应用生态位来解释竞争仍有许多悬而未置的问题。 （３）生态位与物种的共存和进化 生物物种的生态位分离和生态位移动有极相近的意义，其间的差异是由于分析问题的角度不同所致。生态位分离与生态位重叠是相互对立的两个方面。经典生态位理论认为，生态位重叠与竞争程度相关，而生态位分离则是与物种间的共存相关联的。生态位重叠与竞争关系基本上是一种正相关，即重叠程度越大，物种间竞争强度越高，当然这一过程必须包含资源的供给丰富度差异；另一方面，生态位分离也同物种间的共存成正相关，即分离程度越大，共存的机会越大。以前人们更多地研究生态位重叠与竞争关系，现在则是开始更多地关注生态位分离与共存关系。因为物种的共存与竞争一样，不仅是自然界普遍存在的生物现象，也同样对物种种群的进化有重要意义。 在研究生物物种的共存过程中，强调的是稳定的物种共存, 即可能达到一种生物平衡或和谐稳态。究竟稳定共存的生物学机制是什么？Gause、Crombie等人实验工作或多或少地说明了稳定共存与资源利用的关系, 其后大量的工作主要是在理想的实验条件与自然状态下阐明共同存在的原因与物种生态位的内在必然联系，认为物种的共存原因是生态位分离。生态位的分离过程实际上也是物种对资源利用的分配或共享利用，生态位分离是由于物种对资源利用的不同特化形成的，生物对不同资源的分散利用最终会导致物种的共存。如果这一结论是正确的，那么，竞争的物种若在不同资源等级水平上有不同的利用，其竞争性就会降低，甚至变为不可能。关于生态位分离与竞争关系方面的实验研究报导越来越多。物种生态位分离同竞争一样在生物群落形成与功能过程中的地位是十分重要的，同时，生物对微生境食物与其它可利用资源的分别（分配）利用降低了实际与潜在的竞争强度，增加了稳定共存的可能性，生态位的分离是物种共存的关键。 生态位分离到什么程度物种才能共存的，即两者之间的定量化关系如何？May， MacArthur曾给出一种具较好的描述方法。在一维资源利用谱，存在许多物种，在资源谱上每一物种都有特定的位置，每一物种都能给出一个资源利用函数方程： dNi/dt＝rNi(Ki-∑αijNj)/k i,j=1,2 （12） 其中 K为某种资源，d为物种间的分离距离, w 为物种特征的标准差。两个物种间的竞争程度或重叠程度依赖于分离距离与标准差的比率（d/w ）。如果资源利用方程为一个简单的 Gaussian 方程，竞争系数为： αij ＝exp[-(dij)2/4w2] （13） 资源容纳量与分离距离的关系： Ki＝exp[-(di)2-/(2σ2+2w2)] （14） 其中σ为资源宽度, w为利用宽度, di 为生态位均值与最适资源利用位置距离。 由上式可以反映一个资源空间中物种在资源利用时，生态位分离与竞争关系。Loeschcke将式13的 dij看作是平均生态位距离 w为生态位宽度, 那么竞争中的物种间竞争系数αij 降低, 说明其共存的意义逐渐增大，而共存的可能性决定于物种生态位距离与生态位大小或宽度之比。由此可以预测，d/w＞1时，竞争强度下降，能够产生物种间的稳定共存，当然稳定共存时的资源分配达到一种分割均衡与资源利用效率较高。 将生态位与物种进化联系是必然的。从 MacArthur, Levins的模型已经反映物种的进化意义，人们考虑的不仅仅是生态位重叠到多大物种可以耐受、以及生态位分离到多远时物种可以共存的问题，更关注的是重叠与分离到何程度对种群存在是最适宜的，或者说协同进化平衡（coevolution equilibrium）时的生态位分离如何？这方面的工作已有一些。 生态位与物种协同进化研究的一个方面是建立协同进化平衡状态的物种关系或用模型，现在这方面工作大多数是理论性的。协同进化平衡的一般模型都反映了物种达到平衡时的两种作用因素，即物种对资源的竞争力和物种对资源的可利用性。最近的研究表明，协同进化平衡状态时的生态位分离程度要比物种达到限制相似性时的最小分离程度宽些。 生态位分离或移动与物种进化的另一个研究角度是生态位移动与物种的特征替位关系。 特征替位是生物物种在其地理分布域中，由于物种间的相互作用而产生的一种现象， 即当两个生态幅度较宽的物种具有部分重叠的地理分布，处于不同的异域分布带中，两个物种间的典型特征（例如出现频度，动物的被捕食者比率等）、或分布形式彼此非常相似；而当它们处于一个同域分布带中，两个物种的特征出现差异或变异。一般地，两个物种的同域分布均没有异域分布时宽，彼此的部分特征“好象”被相互取代了。应用特征替位与生态位分离说明，强调的是特征替位或特征移动的遗传基础。因为若找到特征移动的遗传基础，才能揭示其进化意义。Grant（1972）曾阐述过物种的特征替位没有遗传的差异，仅仅是与环境梯度联系的生态变异。后来，Schuter等人（1985）发现了特征替代的遗传性。已经有些据证说明某种程度的遗传因素在特征移位和生态位变异的联系。 对于一个种群来说，特征替位的形成是一个相当长的时间进化过程，不象种群动态过程那么短。如果有特征替位产生，自然选择将在这一过程发生作用。Arthur将自然选择看作是生态因子长期对特征移位的作用，可能产生两个作用过程：
生态因子 生态因子 共存 特化移位 共存 特征移位 然而生态位分离、特征替位与协同进化关系，并未以自然观察与实验中的实际数据为基础真正建立其数量模型，所以要真正从理论与实验合理解释物种生态位的进化意义还有漫长的路，无疑这是一个极其诱人的研究方向。
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