第七讲：生物资源与生态学

　　　　一、 生物多样性(biodiversity)的涵义

　　　　　１、遗传多样性

　　　　　２、物种多样性

　　　　　３、生态系统多样性

　　　　二 、岛屿生物地理学理论

　　　　　１、 物种�面积关系

　　　　　２、物种平衡理论

　　　　三、 生物多样性的保护

　　　　　１、生物多样性的现状

　　　　　２、 生物多样性丧失的原因

　　　　　３、 生物多样性的保护途径

　　一、 生物多样性(biodiversity)的涵义

　　我们生活的自然界是色彩滨纷的，而且极其复杂的，其根本在于生物的多样性。生物多样性不仅是自然界形成与进化的重要基础，也为人类的生存与发展提供物质与环境方面的保证。然而直到近20年，生物多样性的问题才引起世界各国的广泛重视。1982年联合国大会通过了371号决议，制定了“世界自然宪章”(The World Charter For Nature)，标志着目前对生物多样性在人类生存与发展中作用的认识达到了一个新的高度。那么，生物多样性具有怎样的涵义呢？只有对生物多样性的定义、理论与丧失原因等有更多的了解，才能全面地认识生物多样性的重要性。

　　生物多样性即生物学多样性，可定义为多样化的生命实体群或级的特征。由于生命系统是可以分成等级的，即包括基因、细胞、个体、种群、群落和生态系统，那么，在从分子到生态系统的每个生命等级上都能表现出生物的多样性特征。生物多样性也可简单地理解为地球表面生物圈层的各种生命形成的资源，包括植物、动物、微生物、各个物种拥有的基因和各种生物与环境相互作用所形成的生态系统，以及它们的生态过程。在生态学研究中，一般将生物多样性分为三个水平：遗传多样性，物种多样性和生态系统多样性。

　　遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息总和，也就是各种生物所拥有的多种多样的遗传信息。有人也将遗传多样性具体定义为，物种个体之间或群体内的基因或基因型的多样性。遗传多样性是生物多样性中最基本的，因为生物体中所携带的遗传信息的不同，会通过核酸、蛋白质分子(多肽)或酶的结构与功能特性差异，反映到生物表型的多样性特征。

　　目前对遗传多样性的研究还不多，主要研究领域包括：①突变和遗传多样性的起源；②核酸的复制；③突变效应；④遗传多样性的保持与进化。对遗传多样性的研究已经密切联系于物种的形成、分化与进化方面。

　　物种多样性是指生物物种的多样性或物种的丰富度。物种多样性的研究是大量而广泛的，这些研究成果加深了对物种多样性意义的认识。对物种多样性的综合理解，包括三方面的涵义：物种的数量或丰富度，物种的均匀度，物种的异质性。

　　物种的数量或丰富度在自然界或地球生物圈中是直接可见的。地球生物圈中的动物、植物和微生物的物种数量，据估计有约500-3000万种。中国是世界上生物物种十分丰富的国家之一，其物种总数量占世界物种总量的10%左右(表7-1)。

　　生物物种的记录、发现和系统分类，虽然是生物学中的最经典研究，但无论是温带、热带，还是海洋、陆地，尚有很多生物体或生物物种还鲜为人知。例如，直到最近人们仍以为深海没有生命，可是现在我们知道深海也具有丰富的生物群落，有800多个已知种，属于12个门100多个学科。

　　另一方面，对已知物种多样性的均匀度与异质性方面，也越来越给予重视。均匀性是指一个物种在群落或生境中全部物种个体数量的分配状况，异质性是指一个物种在群落或生境中优势度的多样性。因而这两个方面是在确定物种数量多少的基础上，进一步说明物种在群落或生境中的地位或重要程度。

　　生态系统的多样性是指生物圈内生物群落、生境与生态过程的多样化。生态系统的多样性，与遗传多样性和物种多样性，虽然都统称为生物多样性，但生态系统多样性与后两者是有很大区别的，其区别不仅在于生命系统的等级性不同，而且表明遗传多样性与物种多样性能够在更高、更复杂的层次中得到整体体现，生态系统多样性除了包含不同的物种、不同的生物群落，还密切联系于生物存在的生境和生态过程。

　　生物群落与生态系统的类型是丰富多样的。世界主要生态系统类型有森林、草原、荒漠、湿地、海岸、海洋以及农田生态系统。北半球森林生态系统由北向南有寒温针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林，以及热带季雨林、雨林等。草原生态系统可分为温带草原、高寒草原和山地草原。荒漠生态系统可分小乔木荒漠、灌木荒漠和高寒荒漠。湿地生态系统主要包括湖泊、河流和沼泽。海岸与海洋可分为海岸滩涂生态系统、河口生态系统、海岸湿地生态系统、红树林生态系统、珊瑚礁生态系统、海岛生态系统和大洋生态系统。

　　生态系统多样性的形成，一方面取决于构成各类生态系统的生物群落的千差万别，另一方面也与生态系统存在的环境因子的特异性相关。环境生态因子中，地形、降雨量、气候、土壤等条件的不同对生物群落的外貌、结构与功能过程都有明显的影响。生态系统多样性奠定了人类生态环境的变化与差异。

　　二 、岛屿生物地理学(Island Biogeography)理论

　　对自然界生物多样性的研究，既应对生物物种的数量或丰富度进行调查、统计分析等静态研究，也包括对生物物种多样性的动态变化过程与机制进行描述和解释。在这一问题的不断认识与发展过程中，形成了生物多样性的理论基础�岛屿生物地理学理论。

　　岛屿可谓海洋中真正的岛屿，也可以是高山、湖泊或开阔地围绕的林地等假定的岛屿，还可以是人类设置的自然保护区。从早年Darwin对物种起源与进化考证中，就注意岛屿或地理隔离对物种形成的重要作用。近年，人们在研究过程中发现，无论是自然的岛屿，还是人工干扰或有意识建立的岛屿(例如，自然保护区)对物种的动态与平衡关系都有特殊的生物地理学意义，而且依据由此而形成的岛屿生物地理学理论，能够帮助人们制定环境保护方针，具体设计自然保护方案，建立有效的自然保护区。

　　岛屿生物地理学理论主要包括二个方面：物种�面积关系和物种平衡理论。实际上，岛屿生物地理学理论是对特定地域的生物物种存在数量与存在面积，以及物种平衡过程与条件的解释。

　　１、 物种�面积关系

　　经过MacArthur, Wilson(1963)、Diamond(1974)和Diamond, May(1981)等人的研究，建立了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的面积之间的基本关系式

　　其中：S，物种的数目；A，物种存在的空间面积；C，物种的分布密度；2，某个统计指数，由地理参数决定。这一基本关系式的表达图示为图7-1。

　　从图中可见，凡是未经扰动的地域空间，物种�面积关系表达规律比较理想；受到干扰的地域空间，无论是自然干扰，还是人为干扰，其关系曲线都会偏离正常分布。这个物种�面积关系可以给我们有两方面的提示：第一，物种数量即物种多样性，与物种生存的地域面积密切相关，显然，地域越广阔，物种就有更大种群数量拓展的潜力；第二，对某一地区的生物群落或生态系统，依据界定面积的大小可推断物种的数量可能存在多少。Diamond, May(1981)根据这一关系做了一个粗略推断，如果保护好1%面积的亚马逊雨林，相当于保护了亚马逊雨林25%的生物物种。

　　２、物种平衡理论

　　MacArthur, Wilson指出，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝，或者说岛屿上的物种数量是消失和迁入之间动态平衡的结构(图7-2)。

图7-2 岛屿物种数目同物种迁入率和消失率的关系

　　那么，对任何特点的岛屿，现有物种总数的增加，将使岛屿的物种净消失率提高；并且，现有物种的增加，也会使新物种加入的净速率�迁入率降低。如果一个岛屿做为一个系统，处于物种的平衡状态，可以用下列方程表示：

　　S*=[μ/(λ+μ)]S_T (7-3)

　　式中，S*，物种平衡数目；λ，物种的消失率；μ，物种的迁入率；S_T，大陆库(mainland pool)潜在迁入物种的总数。

　　三、 生物多样性的保护

　　自然界中，随着地球地质历史与环境的演变，随着人类的出现与人类社会的发展，生物多样性总是在发生变化。某一时期可能环境对生物的生存有利，生物多样变得丰富；某一时期可能由于环境灾害(冰期、火山等)或人类活动，生物多样性减少，一些重要的生物类群可能以不同速率丧失。

　　生物多样性的自然变动是正常的，一些物种或基因，由于特殊的自然灾害，以及受到自然选择的压力被淘汰消失；而同时，由于基因突变与进化，不断产生一些适应性或竞争力更强的新物种。人类并不能改变地球上生物多样性的动态变化，但是人类活动的确能够加剧其动态变化速率。19世纪末迄，随着世界工业化的发展，人类对自然界天然原材料的需求越来越大，对生物多样性的影响开始加大。到20、21世纪，世界出现的人爆炸、粮食不足、能源短缺、资源枯竭和环境污染等生态危机，明显地加剧了人类活动对自然界的压力，使生物多样性受到地球历史上少有的严重威胁。

　　目前，蕴含丰富生物物种的热带雨林，由于不断砍伐毁林，已比原有面积减少了一半，温带森林的三分之一也不复存在，草原则有近40%的面积处于退化、盐碱化和沙化状态之中。这些生物多样性存在环境的改变，使物种多样性的丧失是惊人的。据估计，平均每天有一个物种消失，物种灭绝的速率是自然灭绝速度的1000倍。从表中可见世界濒危物种的现状。

表7-2 濒危物种的现状

　　其中，EX，灭绝种；E，濒危种；V，受危物种；R，稀有种；I，未定种

　　２、 生物多样性丧失的原因

　　生物多样性丧失直接与人类活动相关，可以大致归并为二方面的影响。生物多样性的丧失源于生物物种的直接消失和生物生存栖息地的破坏的共同作用。实际上物种的消失与栖息地的破坏真正的根本原因是经济过程带来的不良后果。

　　MeNeely(1988)将经济影响归并为以下几个问题。第一，在市场中，生物资源的价格极不合理，即使是直接生物资源贸易，也并不反映它的真正价值。实际经济生产中，对生物多样性这一“公共财富”并不是非破坏性的，为了开发者的金钱利益，几乎不考虑对生物物种多样性的持续潜力。第二，从收支分析中看，保护自然区域效益实际上没有得到充分的体现，因为保护生物资源的社会效益是无形的、广泛的，而且在市场价格上无法完全反映。一般的经济信息与经济活动中，从来都是忽略物种丧失与栖息地丢失的效应。第三，森林、湿地、珊瑚礁的开发者或受益者，极少付出开发的全部社会和经济代价，并将这种代价转嫁于社会。例如，伐木公司将森林砍伐完，随即离去，似乎因为没有森林而使河道淤积，甚至带来特大洪水同他们没有任何关系。第四，受过度开发影响最严重的物种、生态系统及附属功能的所有权是不明显的，因而在现代集权制的行政管理中，生物资源常作为开放资源，不加控制地无度开采。第五，被最近经济计划所采用的贴现率手段是在促进生物资源的消耗，而不是保护。自然保护是为了维护后代人的利益，而寻求最优的近期利益者在利用生物资源的同时，常常低估了未来的利益和价值。对生物多样性的这些经济影响，在追求近期利益的同时，往往伴随着社会政策与政府管理的失误，一般人们的自觉意识也必须负有一定的责任。

　　生物多样性丧失的最大原因就是对生物物种的栖息地或生态系统的破坏导致的，即使我们可能采用人工的或生物技术的手段保护了某些濒危的、有价值的生物物种，如果没有面积足够的有效生境，这些物种仍然没有生存、扩展、繁衍的前途。

　　除以上的经济影响外，生物多样性的威胁还有以下各种原因：①生物物种栖息地的改变，例如，以多样性极其丰富的自然生态系统到多样性单调的半自然半人工生态系统、农业生态系统的转变过程，先是物种栖息地的片断化，最后导致物种数量减少，生物遗传多样性逐渐丧失；②化学污染，几乎地球上所有的生物都受到不同程度的威胁，例如，硫化物、氧化剂、农药、酸雨等工业有害物质能直接污染陆地与水域的生物物种；③气候变化，近年地球出现的温室效应(二氧化碳浓度升高)，区域埃尔尼诺效应，以及火灾洪水等改变了植被分布格局，从而影响生物群落演替或存在；④引进物种，在很多地区，引进的物种已经彻底取代了当地土生植物、动物，这无论如何都将对特定地区的物种平衡产生极大的干扰；⑤人口增长压力，全球的人口已经由19世纪初的10亿增长到目前的60亿。人口的急剧增长必然伴随着自然资源的严重退化，至今还没有任何一项实质性的技术使人类最小限度地依赖于日益减少的自然资源。

　　３、 生物多样性的保护途径

　　生物多样性目前面临的威胁是严重的，然而这种影响是深远的，并且与人类的生存、发展息息相关。在对生物多样性存在与保护的意义及丧失的原因有深刻了解基础之上，能够确立长远而有效的生物多样性保护途径。生物多样性保护的途径大到涉及如下几个方面。

　　（１）社会意识

　　1992年世界150多个国家的首脑，会聚在巴西召开“联合国环境与发展大会”，针对地球与人类所面临的、限制生存与发展的两大问题�环境恶化和生物多样性破坏进行了广泛的讨论，在国家政府之间达到一定的共识，制定了世界自然宪章。实际上，在这次大会以前，各国科学家已对生物多样性的丧失、自然资源的破坏有了不同程度认识。1980年联合国环境规划暑、国际自然与自然资源保护联盟和世界自然基金会就一起制定了第一个“世界自然保护纲要”。在这个纲要中，强调了人类社会的持续发展与自然资源特别是生物多样性的协调关系。1992年联合国教科文组织又召开了“生物多样性编目与监测研讨会，同时联合开展国际性的生物多样性共同研究项目，其中包括：①生物多样性的生态系统功能；②生物多样性的起源、维持和丧失；③生物多样性的编目和监测；④栽培野生近缘物种的多样性。这些研究表明，不仅在认识上，世界各国的科学家们对生物多样性存在的意义，以及生物多样性丧失给人类生存与发展带来的一切威胁开始有深刻的反省，也在行动上，为保护生物多样性进行广泛而有效的合作研究。