第六讲：绿色植物与光合作用

第四节 光合作用与现代农业

　　　一、光合作用中的能量转换

　　　（一）类囊体膜上的四种功能复合体

　　　（二）光合电子传递

　　　二、光合作用与现代农业

　　　（一）改变作物种性

　　　（二）改变作物群体结构

　　　（三）生产全程化控

　　　（四）农业生产工厂化

　　一、光合作用中的能量转换

　　光合作用的实质就是发生在叶绿体内的能量及物质的转化过程。将光能首先转化成电能，再以ATP和NADPH形式转化成不稳定的化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。由于光合作用是地球上包括人在内所有生物（除少数化能合成细菌外）生存的基础，所以人类对光合作用的研究最深入，对其认识也是植物生理中最为成功的一章。随着分子生物学及现代分析技术的发展，近年来对发生在叶绿体内类囊体膜上的光能转化及电子传递等问题的认识变得更加清晰了。

　　高等植物经由两个光系统捕获光能并将其转化成电能，二者接力式地驱动着光合电子传递。发生在类囊体膜上的光/电转化过程被称之为“原初反应”，完成原初反应的结构单位被称之为“光合单位”。近年来，从类囊体膜上分离出四种蛋白复合体，并对其结构、组成及功能进行了较详尽的研究，完全刷新了对光反应过程的认识。

　　1）光系统Ⅱ复合体（PSⅡ）

　　光系统Ⅱ复合体的组成十分复杂，至少含有12种以上MW在4－50kD的多肽链，图6－11 仅是其主要成分的模型。其中最大的蛋白组分是结合叶绿素的天线蛋白（chlorophyll-binding antenna protein）CP47和CP43（MW分别为47kD和43kD）。D1和D2（MW32~34kD）为两条核心肽链，反应中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin,pheo)及质体醌(plastoquinone)结合在其上，使其具有光化学电荷分离的活性。在类囊体腔的一侧，有三条外周多肽，其中MW为33kD的一条为锰稳定蛋白（manganese stabilizing protein,MSP）,这三条肽链与Mn、Ca²⁺、Cl^-等辅因子结合在一起，参与氧的释放，称为放氧复合体(oxygen-evolving
complex,OEC).D1、D2、CP47和CP43也与氧的释放有关。在核心部分还有大约40分子的Chla、几分子的β-胡萝卜素及一些膜脂等。在光系统复合体的其他部分还有约250个Chla和Chlb,及许多叶黄素，每个色素分子都与膜内蛋白相结合，它们构成了PSⅡ的捕光复合体（PSⅡ light harvesting complex,LHCⅡ），其作用是捕获光能并将光能最终传递给P680。光系统Ⅱ复合体中还含有cyt b559,其作用目前尚不清楚。光系统Ⅱ复合体主要存在于基粒片层的堆叠区。

　　2）细胞色素b₆/f复合体(cyt b₆/f complex)

　　细胞色素b₆/f复合体在类囊体膜上可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。这四种亚基分别是：细胞色素b₆（cyt b₆），含2个cytb6型血红素；细胞色素f(cyt f)，含1个c-型血红素；Rieske[2Fe-2S]蛋白(RFe-S)，含1个2Fe-2S簇；以及亚基Ⅳ，被认为是质体醌的结合蛋白。四种亚基上所结合的各种非蛋白配基构成了细胞色素b₆/f复合体的氧化还原中心。按SDS-PAGA的分析结果，四种亚基的分子量分别是：33kD、23kD、20kD和17kD。除了这四种主要亚基之外，用高压液相色谱还能检出几个分子量小于5kD的小亚基，但对其生理功能一无所知。

　　3）光系统Ⅰ复合体（PSⅠ）

　　光系统Ⅰ复合体也是以色素蛋白二聚体(PsaB/PsaA)为主要特征。图6-12显示了目前被普遍接受的光系统Ⅰ复合体结构模式图，其作用中心部分含有11－13条多肽链，共结合有100个左右Chla分子、几个胡萝卜素分子、2个维生素K₁(A1)和3个4Fe-4S型的铁硫中心(F_X、F_A、F_B)。除了几个特殊的Chla起到原初电子受体(A₀)的作用外，其它Chla都是天线色素。对于蓝细菌来说，其光系统Ⅰ作用中心就是它的光系统Ⅰ复合体，而对于绿藻和高等植物来说，在其光系统Ⅰ复合体中除了含有与蓝藻PSⅠ相似的作用中心外还有捕光复合体Ⅰ(light Harvesting Complex Ⅰ,LHCⅠ).LHCⅠ约结合有100个左右Chla分子，环绕在作用中心周围起到捕获光能并将光能传递给P700的作用。该复合体只存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。

　　4）ATP合酶（ATP synthase）

　　ATP合酶分布在基质片层和基粒片层的非堆叠区，其作用是利用光合电子传递所形成的质子动力合成ATP，将电子传递和ATP合成偶联起来，故又称为偶联因子(coupling factor)。其结构与存在于线粒体内膜上的偶联因子一样，也包括两部分(见图6－13)，分别称为CF₀和CF₁。CF₀是由四种跨膜多肽（a、b、b′、c）聚合而成的穿越类囊体膜的“柄”部；CF₁是由五种多肽，9个亚基(α₃、β₃、γ、δ、ε)构成的伸向类囊体基质中的头部。类囊体腔中的H⁺可经由CF₀形成的孔道穿越类囊体膜，从头部CF₁排出。

　　这四种复合体在类囊体膜上呈不均匀分布（图6-14）。PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，PSⅠ和ATP合酶位于基质片层及基粒片层的非堆叠区，cyt b6/f分布均匀。PSⅡ与PSⅠ和ATP合酶的侧向分隔，使得由PSⅡ产生的电子和质子必须经过一段距离的输送后才能到达PSⅠ和ATP合酶

　　在光合作用的能量转换过程中，首先是将光能转化成电能，这一过程是在两个光系统复合体上完成的。两个光系统复合体上的大量天线色素捕获光能并将其传递给相应的作用中心色素P680或P700，引起电子激发脱离轨道形成电子空穴，激发出的电子传递给原初电子受体，失去电子的作用中心色素则向原初电子供体夺取电子。这样不断捕获的光能便转换成了电子的流动。研究早已证明：光合链所传递的电子最初来自水的光解。

　　1）水光解

　　水光解反应发生在光系统Ⅱ复合体上靠近类囊体腔一侧的放氧复合体上。根据60年代法国人Pierre Joliot闪光试验的结果，提出了水氧化钟模型（图6-15）。按照这一模型，放氧复合体可能存在五种状态(S₀、S₁、S₂、S₃和S₄)，从S₀到S₄所带正电荷数从0到4依次增加。每闪光一次，放氧复合体便激发出一个电子而使自身增加一个正电荷，同时使带电状态向前推进一步。当放氧复合体积累了4个正电荷时便可催化2分子水光解，释放出1分子氧，同时产生4个电子和4个H⁺，后二者便可沿着光合链继续传递。

　　在水光解过程中，放氧复合体中的Mn可能以其具有多种价态而起关键作用，同时Cl^-和Ca²⁺也是不可缺少的。

　　2）光合电子传递

　　图6-16展示了光合电子传递的过程，总的流向是从光系统Ⅱ复合体经细胞色素b₆/f复合体传向光系统Ⅰ复合体，最后传至NADP⁺，形成NADPH+H⁺。在光系统Ⅱ复合体中，水光解产生的电子经原初电子供体Z（一般认为是D₁上的一个酪氨酸侧链）传给P680。P680不断将光能转化成电能激发出高能电子传给原初电子受体Pheo，后者又将电子传给D₂上的质体醌Q_A,Q_A又迅速将电子传给D₁上的Q_B，电子保留在Q_B^-中。当Q_B^-再次获得一个电子变成Q_B⁼时便从叶绿体基质中得到两个H⁺而形成氢醌(Q_BH₂)。Q_BH₂从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。

　　发生在细胞色素复合体上的电子传递机制目前尚不完全清楚，一种可能是：从PSⅡ复合体上下来的氢醌（PQH2）将两个电子分别传给cyt b/f中的Fe-S和cyt b，同时将两个H⁺释放到类囊体腔中，由Fe-S和cyt b所接受的电子再传给cyt f，接着传给类囊体腔一侧的含铜蛋白质－质体蓝素(PC)，使PC中的Cu²⁺还原为Cu⁺。这样，每向PC传递4个电子，就有2个PQH₂被氧化成PQ，同时将从叶绿体基质中获取的4个H⁺释放到类囊体腔中。也有可能是cyt b 接受的电子不传给PC，而是传给另一个氧化态的质体醌PQ，使其还原为半醌，再经一次类似的电子传递便可使其完全还原，并从类囊体基质一侧接受2个H⁺，成为PQH₂。有人将这一过程成为PQ循环。如果PQ循环正确的话，那么每向PC传递2个电子，就有4个H⁺从基质被转移到类囊体腔中。

　　3）光合磷酸化

　　光合电子传递的结果除了生成一定量的NADPH+H⁺外，还形成了跨越类囊体膜的H⁺浓度差。据测定，当进行光合作用时，类囊体腔(pH=5)与基质（pH=8）中的H⁺浓度相差约1000倍。这样，当1mol的H⁺从类囊体腔中转移到基质中时，将释放约17kJ的能量，而使1mol ADP磷酸化为ATP所需要的能量大约是42kJ~58kJ.因此，每形成1mol ATP需要3 mol H⁺的 转移，即H⁺/ATP=3。

　　位于类囊体膜上的ATP合酶的功能就是：以光合电子传递所形成的跨膜质子梯度为动力，驱动ADP磷酸化成ATP。对于光合磷酸化机制，目前普遍接受的观点仍是英国科学家P.Michell(1961)提出的化学渗透假说（chemiosmotic theory）。

　　二、光合作用与现代农业

　　光合作用是植物物质生产的基础，当然也是决定农业产量的关键。从光能利用的角度来看，实验室条件下最高可达到33％，而大田作物最好的水平也只有2％－3％，全国农田总平均还不到0.5％。可见通过提高作物光能利用率来提高农业产量是大有潜力的。影响光能利用率的因素很多，除了其中无法控制的因素外，还有很多可以改善作物光能利用率提高农业生产效益的渠道。

　　利用遗传工程等现代生物学技术，培育高光合能力的新品种或改变作物的种性，从植物本质上提高对光能的利用率，或提高其经济系数。比如，将C₄植物的PEPCase基因转到C₃植物上，通过改变其光合碳固定途径来提高光合能力。

　　现代农业靠天的比重越来越小，虽然还不能在反应罐内合成光合产物，但是近于工厂化的现代农业生产基地发展迅速，在那里，光照、温度、营养、CO₂等所有影响光能利用的因素都可以被控制在最佳状态，其光合生产效率成数倍地提高是不难理解的。