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第六讲：绿色植物与光合作用 第三节 植物体内自由基的产生及其防御体系
近年来，自由基的研究已成为有机化学、无机化学、生物化学、植物生理学和医学等领域中的活跃课题。自从1969年McCord和 Fridovich发现了超氧物歧化酶（SOD）并研究了其生物学作用，提出了氧毒性的超氧化物自由基学说之后，人们开始逐步认识到自由基在生物体内潜在的危害性。随着分子生物学的发展，及研究短寿命的自由基的方法有所突破，自由基学说得以迅速发展。和任何生活在含氧大气中的生物一样，植物也同样受到自由基的威胁，同时在长期对含氧环境的适应过程中，植物体也逐渐形成了一套对付自由基的防御体系。 所谓自由基即是指带有不成对的电子的分子、原子或离子。而生物自由基是指与生命现象有关的自由基。 如下图所示：如果CH4分子中的一个C-H共价键断裂，形成了带有一个不配对电子的CH3和H，这便是自由基。反过来，要是自由基CH3和H重新结合形成CH4,不配对电子不复存在，自由基便变成了稳定的结合基。
图6－8： 结合基（甲烷）与自由基（甲基）的关系 为了使自由基的分子式、原子式或离子式显示出带有不成对电子的特征，常在带有不成对电子的原子符号的上角注上一个圆点“．”，例如?CH3 。 所有的自由基具有下述特点：（l）非常活泼，具有很强的氧化能力；（2）不稳定、寿命极短而且浓度低，通常用顺磁共振（ESR）法都很难捕捉；（3）能持续进行链式反应。生物自由基除了具备以上的三个特点外，还有其特殊性，即它是通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。它往往是正常细胞代谢过程中的不稳定的中间产物，一般都能沿着正常反应途径继续反应下去，最后形成无害的代谢产物。但是由于自由基诱导电子转移是任意的，在代谢失控等不正常情况下，往往会脱离正常的反应路线而造成一系列伤害性反应。因此，对植物物体来说自由基也是一种潜在的威胁。果实采后的破坏、叶片衰老、切花的萎焉及各种胁迫伤害等都与自由基的破坏作用有关。 虽然自由基的种类很多，但是氧自由基被认为是最主要的。在植物细胞中氧自由基被分成两种类型： l、无机自由基 如超氧自由基（O2?）和羟自由基（?OH）。O2?是一个瞬间的产物，其寿命极短，仅在微秒范围内。然而，在细胞（线粒体或叶绿体中）进行的主要氧化反应中，它都有着重要的生物学作用。在有氧的条件下，细胞内不断地产生O2?，同时它也是高反应活性的其他氧自由基的前体。 2、� |