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第六讲：绿色植物与光合作用 第一节 植物细胞壁的现代观
人类对细胞的认识起始于虎克在显微镜下所看到的细胞壁。细胞壁也是植物细胞不同于动物细胞的明显特征。几百年来人们一直将细胞壁视为无活性的简单的保护性结构而未予重视。然而，近年来随着分子生物学的发展、随着研究方法与手段的更新，有力地推动了对细胞壁的研究，使人们对细胞壁有了全新的概念。研究证明：高等植物细胞的初生壁不仅是一个起保护作用的机械支架，而且也是参与细胞生长、细胞分化、抗病免疫反应、细胞识别及信息传导等一系列生理过程的活性部位。 细胞壁可分为初生壁（primary wall）和次生壁(secondary wall)两部分。前者是在细胞生长时所形成的部分；后者是指细胞生长停止后沉积在初生壁里面的那部分。相比之下初生壁在决定细胞壁活性方面更为重要，其形成过程及其结构特点更为复杂，所以对细胞壁研究的主要对象是初生壁。近年来，利用现代分子生物学技术，从分子水平上对初生壁的组成成分、分子结构及分子组装进行了大量研究，并在此基础上提出了初生壁的分子结构模型。 构成植物细胞初生壁的物质主要有胞壁多糖和胞壁蛋白两大类。概括如下： 高等植物细胞初 生壁的化学组成
胞壁多糖：是植物细胞壁的基本成分，包括纤维素、半纤维素和果胶类三大组分。 1、纤维素（cellulose） 纤维素是植物细胞壁中最重的成分之一，约占初生壁物质的20－30％。其含量在不同植物的相同部位或同一植物的不同组织、不同器官之间有所不同。纤维素是线性的β-1,4-D-葡聚糖(g1ucan)，近年发现，纤维素分子的一端不仅仅只有葡萄糖残基，可能还有甘露糖残基。纤维素长链状分子之间通过大量链间氢键而进一步聚合成微纤丝（microfibril）,大量的链间和链内氢键使得微纤丝具有高度的稳定性和抗降解能力。通过对微纤丝晶体结构的研究发现：其某些区域是结晶区，即β-1,4-D-葡聚糖区，而另一些区域是非结晶区，即甘露糖或木糖的存在部位。微纤丝在细胞内的排列方向与细胞的生长有关，在一个生长的细胞壁内，微纤丝以垂直于生长方向排列。这就限制了细胞向四周扩大，但对细胞的纵向扩大没有多大阻力，而平行于细胞生长方向排列的微纤丝则产生相反的影响。细胞壁最内几层新合成的微纤丝负载着膨压产生的张力，因此从理论上讲，细胞壁内表面新合成的几层微纤丝的排列方式可以控制细胞的生长。研究还发现IAA可以引起壁内微纤丝排列方式改变,又发现这种IAA调节的壁结构变化很可能是由位于质膜对面的微管排列方向的相应变化引起的。IAA引起微管定向的变化经过10分钟左右的滞后期便可以看到。尽管如此，IAA对微纤丝定向的控制与细胞生长的诱导并没有直接联系，它可能和形态功能有关，即在长期生长过程中保持一定的细胞形状。 2、半纤维素(hemicellulose) 半纤维素是指植物细胞壁中除了纤维素和果胶类物质之外其他细胞壁多糖的混合物。其成分复杂、结构多变，目前已研究较清楚的半纤维素多糖主要是木葡聚糖（xyloglucan,XG）和混合键β-葡聚糖[mixed-linkage-(1-3),(1-4)-glucans,MLG]。 （１）木葡聚糖（xyloglucan,XG） XG是双子叶植物初生壁中主要的半纤维素多糖,约占壁干重的20－25％。在单子叶植物如禾本科植物中，其含量较低，约为2－5％，在洋葱茎细胞壁中，XG约占10％。 以假挪威槭的悬浮培养细胞和某些豆科植物幼茎的初生壁为材料，研究得知，XG的 主链和纤维素分子链一样，都是多聚β-1，4-葡聚糖链。约60－75％的葡萄糖残基在6位碳上连一个木糖残基(xyl),侧链分布有一定规律，即主链上每3个连续带有木糖侧链的葡萄糖残基之间夹一个不带侧链的葡萄糖残基，根据XG主链构象的特点，主链一侧所带的xyl侧链应是另一侧的两倍。 Xyl Xyl Xyl Xyl Xyl Xyl Xyl ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→Glc→ ↑ ↑ ↑ Xyl Xyl Xyl 大约30－50％木糖侧链的2位碳上连有一个β-D-吡喃型半乳糖残基(Galp)或L-呋喃型阿拉伯糖残基(Aral)。此外，一些Galp在2－位上还带有一个α-吡喃型岩藻糖残基(Fucp)。因此，XG侧链有下列四种类型。
图 6-1 XG分子结构基本骨架 单、双子叶植物初生壁的XG基本的化学模式相似，但禾本科植物中木糖侧链较少，岩藻糖残基则更少。已报道的XG主链聚合度很不相同，从200－3500个残基不等，据推算XG分子长度为0.15-1.5μm,呈杆状。 从分子结构上看XG相当于带有侧链的纤维素，所以它既具有纤维素的特点，能形成氢键，但又明显不同于纤维素，所形成的氢键很少，分子不稳定。正因为如此，XG 对细胞壁的结构、性质具有决定性作用。一般认为，一部分XG分布在微纤丝表面形成单分子层限制着微纤丝的进一步聚合；另一部分存在于微纤丝之间，这部分XG极易被酶解，与细胞壁的伸展关系密切。在对豌豆茎细胞壁结构的研究中发现：XG与纤维素微纤丝之间的氢键形成方式可能是一个XG分子通过两端的氢键分别与两个不同的微纤丝相连。这种联系方式对细胞壁可塑性及弹性的控制有很大意义。 除了氢键，XG可能还以共价键结合在壁中，这种共价键的形式可能有：与果胶多糖的侧链糖残基形成糖苷键、与果胶多糖的羧基形成酯键、由阿魏酸和有关的酚类之间形成的卞基－糖酯键（benzyl-sugar ether bonds）。总之，XG在细胞壁中通过氢键和共价键的协同作用，以保持其在壁中的位置及功能。 （2）混合键β-葡聚糖[mixed-linkage-(1-3-),(1-4)-glucans,MLG] 禾本科植物细胞壁中与生长密切相关的主要半纤维素是MLG（有时也被称为β-glucans即β-葡聚糖）。MLG可能仅存在于禾本科植物中，在双子叶植物和非禾本科的其他单子叶植物中不存在。 MLG是完全由葡萄糖残基组成的不分支的葡聚糖，分子中约有70％的β-(1→4)键，30％的β-(1→3)键。以-(1→3)- (1→4) -(1→4)和-(1→3) -(1→4)10为基本重复单位，这些重复单位有规律地出现在MGL多糖链上。最近发现：禾本科植物中新合成的纤维素酶对MLG分子中类似纤维素结构的片断有特别高的活性，因此MLG很可能是该酶的天然底物。 由于β-(1→3)键的掺入，使MLG分子链之间难以相互作用而集聚成难溶的高聚物，所以，一般它们是溶于水的。但是有些MLG只能用碱提取，这部分MLG很可能是以共价键与其他大分子相连。MLG在细胞壁内负有重要的结构作用，它们通过氢键结合到纤维素微纤丝上。其分子中类似纤维素的β-(1→4)10结构区域可能呈半独立的棒状（长约5nm），由于这些区域与微纤丝表面形成的氢键比其他柔韧部分牢固得多，，因此MLG分子实际上是成束状结合在微纤丝上的。 3、果胶类物质 果胶类物质（pectic substance）是存在于高等植物初生壁和细胞间隙中的一组密切相关的多糖。其化学结构和分子量在不同的植物组织中不同，单子叶植物细胞壁中含量较少。果胶类物质的共同结构特征是：以通过α-(1→4)键相连的多聚D-半乳糖醛酸为主的线状链，其中半乳糖醛酸的羧基有不同程度的甲酯化。有的组分在多聚半乳糖醛酸主链中插入了一些鼠李糖单位。绝大多数果胶类物质在细胞壁中是以共价键相连的，它们也可能以共价键与细胞壁中其他化学成分，如酚类化合物、纤维素和蛋白质等相连。按照果胶类物质的结构分，它们包括：半乳糖醛酸聚糖、鼠李半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯半乳聚糖等。植物细胞壁中存在的果胶主要下面两大类。 （1）半乳糖醛酸聚糖(galacturonans)和鼠李半乳糖醛酸聚糖(hamnogalacturonans) 果胶类通常为杂多糖，由单一的半乳糖醛酸组成的同多糖不常见。若在α-(1→4)连接的多聚半乳糖醛酸主链中间插入一些吡喃型鼠李糖单位(Rhap)便是鼠李半乳糖醛酸聚糖。 （2）阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactans） 植物体还有两类结构不同的阿拉伯半乳聚糖。第一类为单独存在的中性多糖或者是与鼠李半乳糖醛酸聚糖一定结构区域相连的亚单位，它们是以β-(1→4)连接的多聚半乳糖为主链并带有L-阿拉伯呋喃糖残基（Araf）侧链的多聚物。第二类是高度分支的多糖，由β-D-吡喃半乳糖残基以1，3 和1，6键相互连接而成。 细胞壁蛋白质：高等植物的初生壁含有的蛋白质可分为两大类：结构蛋白和活性蛋白。 4、结构蛋白 自60年代初Lamport和Nothcote发现一种富含羟脯氨酸(Hyp)的蛋白质在细胞壁中具有重要的结构作用并将其称之为伸展素(extensin)以来，对其已有较全面的研究。近年来，又相继发现了几种新的结构蛋白，如富含甘氨酸蛋白(glycine-rich protein,GRP)，富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白(threonine and hydroxyproline-rich glycoprotein,THRGP),富含组氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白(histidine and hydroxyproline-rich glycoprotein,HHRGP),富含脯氨酸重复单位的蛋白质(repetitive proline-rich protein,RPRP)阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactan proteins,AGPs),阿拉伯胶糖蛋白(gum arabic glycoprotein,GAGP),富硫蛋白(thionin)，瘤素(nodulin)和嵌合蛋白(chimeric protein)等。下面重点介绍研究较清楚的伸展素。 伸展素发现之始曾被认为参与细胞的伸展过程，故称其为伸展素。但是经过30多年的研究，现已明确，伸展素与细胞壁的伸展性并没有直接关系，它是一种由多肽主链（约占总量的1/3）和短的糖侧链构成的糖蛋白。在其多肽主链中富含Hyp，另外Ser、Lys和Val含量也较高，因而具有较高的等电点，一些短的氨基酸序列，特别是Ser-(Hyp)4在分子中重复多次。多肽链上大多数Hyp残基都连着一个四聚阿拉伯糖或三聚阿拉伯糖侧链，在Ser残基上连接一个α-半乳糖侧链。图6-2是Lamport等提出的番茄细胞壁中伸展素的一级结构。在伸展素的分子内或分子间成对的酪氨酸残基之间可通过形成异联酪氨酸(isodityrosine,Idt)而形式肽链内或肽链间的联系（见图6-3）。 Ara Ara | | Ara Ara | | Ara Ara | | Ara Ara Gal | | | -Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp-Ser-Hyp-Lys- | | | | Gal Ara Ara Ara | | | Ara Ara Ara | | | Ara Ara Ara | | | Ara Ara Ara 图 6-2 伸展素分子局部一级结构 Ser：丝氨酸；Hyp：羟脯氨酸；Lys：赖氨酸；Gal：半乳糖；Ara：阿拉伯糖
根据圆二色(CD)研究结果，伸展素二级结构呈多聚脯氨酸Ⅱ型构象。Lamport用分子模型描述了这个构象，多聚脯氨酸Ⅱ型螺旋体是左手螺旋，每一圈有3个氨基酸残基，螺距为0.94nm，β连接的四聚阿拉伯糖侧链向里折叠，与螺旋体构成巢状。一个阿拉伯糖残基与多肽主链的羟基之间形成三个氢键，这种构象使伸展素成为有一定强度的稳定的杆状分子。分子中的寡糖侧链有利于稳定这种构象。此外，糖侧链其他特殊的功能，例如Ser残基上的半乳糖侧链可以作为伸展素分子与其他多聚物定向连接的临时交点，而Hyp残基上的寡聚阿拉伯糖链可能参与抗病反应，因为阿拉伯糖残基可以保护糖蛋白免受蛋白酶水解。 伸展素（即富含羟脯氨酸糖蛋白，HRGP）是双子叶植物细胞初生壁中含量丰富的一类结构蛋白，但在单子叶植物细胞壁中含量很低。近年来在禾本科等单子叶植物中也发现了几种新的细胞壁结构蛋白，其结构、性质及功能均与伸展素类似。 5、植物细胞壁活性蛋白 细胞壁活性蛋白主要指各种酶类和凝集素等。在高等植物初生壁中富含多种酶类，有的以离子键结合于壁中，有的以共价键结合于壁中。主要有苹果酸脱氢酶、过氧化物酶、磷酸酶、纤维素酶及多种糖基水解酶和转移酶等。其中最令人感兴趣的是过氧化物酶。该酶不仅广泛存在于植物组织中，在细胞壁中含量也很丰富，以可溶性的、离子型结合的和共价结合的三种形式存在。它参与细胞壁中的多种结构成分的聚合作用，可能以几种不同方式增加细胞壁的交联，从而限制细胞伸展，对细胞生长过程进行调节。该酶在细胞壁中所涉及的生理功能总结如图6-4。
图 6-4 过氧化物酶在细胞壁中的生理功能
近年来又发现了令人们感兴趣的木葡聚糖内转葡萄糖基酶(xyloglucan endotraglycosylase,XET)。它是一个33kD的糖蛋白，既不能改变细胞壁的粘滞性，也不引起壁松弛，其作用是切断与重新形成与邻近纤维素微纤丝交联的木葡聚糖链，即以木葡聚糖为供体和受体，把非还原糖末端转给另一个木葡聚糖。此外，XET在初生壁代谢、木葡聚糖生物合成及新合成的木葡聚糖聚合物与细胞壁结合中也起重要作用。 最近，Cosgrove实验室首次从黄瓜下胚轴和燕麦胚芽鞘的细胞壁中鉴定出分子量为30kD和29kD的两种蛋白质，它们能使提取的细胞壁在酸性条件下伸展，具有人们长期寻找的细胞壁松弛酶的重要性质，。将这种在酸性条件下能使热失活的细胞壁恢复伸展活性的蛋白质命名为膨胀素(expansin)。膨胀素是否普遍存在于各种植物细胞壁中？它究竟通过怎样的生化机制引起细胞壁伸展？其作用的分子模型是什么？能否 调控其基因表达以调控细胞的生长？仍有待于深入研究。 构成细胞壁的各种生物大分子必须按照一定规律组装在一起才能形成具有特定功能的细胞壁。根据构成细胞壁各种成分的结构特点，曾提出过几种不同的模型假说。如Albersheim的“三明治模型”、Lamport和Epstein的“经纬模型”、Wilson-Fry的“威尔逊－福莱模型”以及Tolbott 和 Ray的“千层饼模型”等。它们似乎各有短长，反映了某种或某类植物细胞壁的结构状况，其中影响较大的是“经纬模型”假说。该假说认为：初生壁是由两个相互交织在一起的高聚物网即纤维素微纤丝网和伸展素网悬浮在亲水的果胶及半纤维素胶体之中所构成的。纤维素网和伸展素网之间是通过环绕在微纤丝外的封闭型的伸展素环而相互交联的，并非共价交联。在这个交织的结构中，微纤丝相当于“经”(warp)平行于壁平面排列，而伸展素相当于“纬”(weft),垂直于壁平面排列（图6-4）。有人预言，伸展素网络孔可以调控纤维素微纤丝的方向。
为了说明伸展素分子能在整个纤维素网络中交织分布，有人提出在伸展素的主要的杆状结构中，相隔一定的距离有一些非螺旋的自由卷曲(kinks)。该假说既能说明细胞壁有一定强度，又能解释细胞壁如何按照被控制的方式扩大。Wilson和Fry在此基础上又提出，以氢键结合在纤维素组分上的木葡聚糖也是该结构中的一部分，在细胞伸展时发挥作用，例如，木葡聚糖可能作为“闩锁”(latches)控制微纤丝的滑动，在某些特定因素的作用下，这个“闩子”被打开，于是允许微纤丝在伸展素网孔之间滑动，因而允许细胞伸长生长。图6-5展示了初生壁“经纬模型”中各组分组装的模式。图中，纤维素网孔之间有木葡聚糖构成的“闩锁”；环绕在微纤丝周围的伸展素分子大部分是螺旋体构象，但也含有一些非螺旋部分，因而允许这种糖蛋白弯曲；伸展素分子之间通过形成异联酪氨酸而相互交联；果胶可能只是围绕着伸展素和纤维素网络形成无定形基质。 植物细胞壁除了具有赋予细胞以一定形状、一定强度、保护原生质等功能外，在控制细胞生长与细胞分化、传递信息、防御反应等方面也具有重要的生理活性。 近年来有关细胞壁功能的研究有如下进展。 细胞扩大受到细胞壁的限制，所以细胞的生长的前提是提高细胞壁的伸展性。按照初生壁的“经纬模型”假说，细胞壁的伸展性是由纤维素网和伸展素网相互交联状态所决定的。已知伸展素网络主要是通过异联酪氨酸交联而成的，这是个不可逆的过程，因而它对细胞壁伸展性的改变没有多大意义。目前认为：细胞壁的伸展可能主要取决于以氢键结合于微纤丝上的半纤维素木葡聚糖。木葡聚糖在两个网络之间起着“闩锁”的作用，在生长素或其他因素的作用下，使这个“闩锁”打开，微纤丝才得以在伸展素网孔间滑动，细胞才能生长。此外，还发现生长素诱导酸分泌，而酸可抑制壁生长过程中可溶性伸展素的交联过程。以此看来，细胞的生长扩大受到细胞壁中伸展素和多糖两个网状系统的双重控制。 细胞壁是细胞外信息向细胞内传递的必经途径，细胞壁也是细胞首先感知或接受环境信号或细胞间信息的部位，显然，细胞壁是植物信息传递过程中的重要一环。目前在细胞壁钙、钙调素及钙结合蛋白方面的研究结果已证明了这一点。 细胞壁是植物细胞最大的钙库，壁中Ca2+浓度远远大于胞内，估计为10-5－10-4mol/L。很早人们就发现：Ca2+与细胞伸长密切相关，但是以往的研究多集中于Ca2+ 对细胞壁机械性质的作用。如：有人认为钙可降低细胞壁的伸展性，集聚在细胞壁中的钙其部分作用是使细胞壁坚固，除去大量钙可导致壁伸展性提高等。 自从Biro等人利用放射免疫测定法从燕麦胚芽鞘细胞壁水溶性提取物中检出钙调素（calmodulin，CaM）以来，胞壁中Ca2+ 在信息传递中的作用越来越引起人们的重视，先后在小麦、玉米、白芷等植物细胞壁中也检出了CaM的活性。试验证明细胞壁CaM的主要理化特性与胞内CaM基本相同。 此外还发现，细胞壁上有CaM结合及作用位点，即CaM结合蛋白（calmodulin binding protein，CaMBPs）。越来越多的试验表明细胞壁在信息传递中起着重要作用。因此，研究细胞壁钙、钙调素及钙结合蛋白的特点、性质及功能等对阐明胞外信息通路及其与胞内信号之间的联系有着重要意义。 植物细胞壁的功能几乎与植物的一切生命活动都有关联。通常认为细胞壁具有增加细胞的机械强度、控制细胞的生长速度、影响植物的物质运输、参与植物的水势调节、参与细胞间的信息传递及抵御病菌危害提高抗逆能力等功能，这里重点介绍最后一点。 细胞壁不仅是植物体消极防御外来病原体入侵的结构屏障，而且在受到感染或创伤时，能积极参与防御反应，这些反应涉及到： a 植物细胞壁中的酶水解真菌病原体细胞壁中的多糖成分，其水解碎片中的活性成分诱导植物抗毒素合成酶基因的表达。 b病原菌在入侵植物时，必须水解植物细胞壁中的结构多糖，其降解产物中也有类似的活性成分，同时，胞壁中存在的抑制物质可中和病原体释放的酶。 c在没有病原体入侵但植物体受到创伤时，自身也会产生一些水解酶，降解细胞壁组分，诱导防御反应以及修复伤口。 与细胞壁防御功能密切相关的物质主要是凝集素和寡糖素。 １、凝集素（lectin）与细胞壁的防御功能 凝集素是一类非免疫来源的能凝集细胞或沉淀含糖大分子的蛋白质。其多半是由多个亚基构成的糖蛋白，分子量在几十到几百kD之间。多数凝集素分子中存在疏水性的结合部位、含有金属离子、有些需要Mn2+和（或）Ca2+存在才显示活性。许多凝集素以其疏水性的部位可以吸附在没有糖基的疏水亲和柱上，即使那些吸附在专一的水不溶的糖柱上的凝集素，在它们与糖柱之间的专一结合中也可能存在着疏水作用。一些植物凝集素的疏水结合部位可和具有植物激素活性的腺嘌呤类衍生物以及吲哚乙酸相结合。植物凝集素在自身机体内一个及其重要的生理功能是参与植物的防御体系。 此外，有人报道，果糖结合的凝集素能抑制生长素引起的上胚轴切断伸长、细胞壁松弛及木葡聚糖分解。还有报道说：有的凝集素有一定的药用价值。凝集素疏水结合性质的生物学意义何在？凝集素与配体相互作用的机制是什么？都有待进一步研究。 2、在植物细胞初生壁多糖的降解产物中有的寡糖碎片具有明显的生物活性，将其称为寡糖素（oligosaccarin）。它是近年来新发现的一类具有调节活性的分子。双子叶植物细胞壁中XG的降解产物XG9便是一种在细胞生长控制中有调节活性的寡糖素。而细胞壁中果胶多糖的水解片断多与细胞的抗病机制有关参与细胞防御功能的寡糖素可能以下面三种形式起作用。 ３、作为诱导物诱导植物抗毒素的形成 植物抗毒素（phytoalexins）（也称为植物抗生素或植保素）在植物体的防御反应中具有重要作用。它们是由一定的诱导物（elicitor）诱导形成的。细胞壁内同半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonan）和其他富含半乳糖醛酸残基的寡糖片断能作为内源诱导物诱导组织合成植物抗毒素。此外，真菌细胞壁中的专一性寡聚-β-葡萄糖苷也是植物抗毒素的诱导物。 在已明确的诱导物中，一种是细胞壁部分酸水解后获得的10－13个残基的寡聚半乳糖醛酸，其中以12个残基的活性最强，第二种是用α-1,4内切多聚半乳糖醛酸裂解酶（α-1,4-endopolygalacturonic acid lyase）处理细胞壁物质所得到的富含半乳糖醛酸的寡糖片断。 诱导物诱导抗毒素形成的机理可能是通过 改变受体细胞的代谢及诱导与抗毒素合成有关的酶的mRNA和酶系的重新合成但目前还不清楚这些寡糖素是如何激发专一性基因的表达的。最近的试验结果表明，寡糖素的受体可能在细胞壁的微粒体中，两者的结合具有高度的专一性。 病原微生物与宿主细胞相互作用。导致宿主植物释放寡糖素。进而诱导抗毒素形成，这一过程可能是植物的一种重要而广泛的防御机制。 ４、作为蛋白酶抑制剂诱导因子诱导细胞产生病原菌蛋白酶的抑制剂 有些植物的细胞壁果胶片断以另一种形式保护植物免遭外来侵害。当植物受到伤害时，某些细胞壁片断可诱导植物合成大量特异蛋白质，这些蛋白质具有抑制微生物和昆虫蛋白酶的作用，从而在一定程度上减轻外来的侵害。 由伤害诱导蛋白酶抑制剂合成和积累的信号被称为蛋白酶抑制剂诱导因子(proteinase inhibitor inducing factor,PIIF)。据分析推测PIIF是寡糖素，为一系列半乳糖醛酸寡聚体。 ５、作为毒性物质诱导细胞的致死效应 当植物受到病原菌感染时，感染部位的细胞超敏致死(hypersensitive cell death),这也是一种重要的快速防御反应。最近发现细胞壁的某些寡糖片断参与了这一反应。从悬浮培养的假挪威槭和玉米细胞壁中提取到这种寡糖片断，它们能有效地抑制细胞的蛋白质合成，引起细胞死亡。入侵的病原菌分泌的酶可能诱发这种毒性寡糖片断的释放，但这种寡糖素的结构还不清楚，可能是果胶性质的寡聚物。 这种致死效应的生物学意义可能在于受感染部位细胞的死亡以及质壁分离可以阻止病原菌向周围细胞扩散，使相邻的细胞免受感染，从而达到防御的目的。 本节着重介绍了高等植物细胞初生壁的分子组成、结构模型及其生理功能，限于篇幅，难免挂一漏万，事实上植物细胞壁的结构与功能比这里介绍的要复杂得多。特别是寡糖素的发现向我们展示了一种新的调节分子，对它们的研究将有助于更全面地了解植物细胞的生长、发育及抗病等生理过程的调节控制。在应用前景上寡糖素及其类似物将为农业生产发挥作用。对细胞壁大分子的转换及细胞生长过程中壁松弛而伸展的生化机制的研究，将有助于我们对细胞生长的调节控制和激素的作用机理有进一步认识。
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