学习与记忆的神经机制

　　学习和记忆是动物和人类最具特色的生理特性之一。在漫长的历史进化过程中，学习和记忆的功能不断发展和完善。随着进化层次的提高，学习记忆的功能日趋复杂。学习和记忆是动物改变自身行为或产生新行为以适应环境的必要过程。而人类的学习记忆是认识和改造客观世界以及参加社会实践活动必不可少的生理条件。学习记忆能力是人类思维活动的基本环节，是智力结构中诸多要素（观察力、判断力、注意力、想象力、记忆力）的重要成分。因此，它对人类智慧的形成、意识的产生、知识的积累、科学文化的发展都起着关键的作用。对学习与记忆的研究已成为当今神经科学的热点问题之一。

　　不同学科对学习记忆的定义表述不完全相同。行为学认为，学习是“引起个体对特殊环境条件所产生的适应性行为的全部过程”。“学习是指经验引起的一种适应性行为变化，记忆是过去经验的储存和回忆”。心理学认为，“记忆是一种心理过程，由识记、保持、再认或回忆所组成”。神经生理学认为，学习指动物和人类依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。记忆是习得的信息储存和读出的神经活动过程。

　　学习和记忆是两个相互联系的神经过程。没有学习，就没有信息储存和再现，也就谈不上记忆；反之，没有记忆，获得的信息就会丢失，学习的意义不付存在。二者既有区别又有联系，是不可分割的神经活动过程。

　　一、学习与记忆的分类

　　１、非联合型学习与联合型学习

　　非联合型学习（nonassociative learning）又称简单学习。它不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。习惯化和敏感化即属于这种类型的学习。习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。例如，对一个有规律地重复出现的强噪音，人们不再产生对它的反应。习惯化是当新异的引导刺激反复使用后，行为反应强度的下降。当动物面临一个新的刺激时，它首先是以一系列反射作出反应。随着刺激的的重复，如果不给予奖励或惩罚，动物的反应下降最后消失。习惯化可能是最普遍的学习形式。通过习惯化，动物和人类学会忽视那些已经丧失了新奇性或无意义的刺激，而将注意力转向更重要的刺激。习惯化被认为是人类幼儿时期出现得最早的学习过程，并被用于研究婴儿的智力过程如注意、感知、和记忆等。敏感化是指反射反应加强的过程。例如，一个弱的伤害性刺激可引起弱的收缩反应，但在强的痛刺激之后，弱刺激引起的反应明显增强。强刺激和弱刺激之间不需要建立什么联系。在时间上也并不要求两者的结合。敏感化是比习惯化更为复杂的学习形式：它是强或有害刺激出现造成的动物反射增强的结果。与习惯化相比，敏感化引起动物对大量刺激产生注意，甚至对以前的无害刺激反应也加强，这是因为这些刺激有可能带来疼痛或危险的结果。敏感化与习惯化一样，能够持续数天至数周，这依赖于刺激的模式。

　　联合型学习包括经典条件反射和操作式条件反射。

　　（１）经典条件反射（巴甫洛夫条件反射）

　　在动物实验中，如果每次给狗喂食时先给予铃声，然后再给予食物，这样多次结合以后，当铃声一出现，狗的唾液腺就开始分泌，即铃声已成为食物的信号。这种由铃声引起的反射性唾液分泌称为条件反射，而食物引起的反射性唾液分泌称为非条件反射。铃声称为条件刺激，食物为非条件刺激。这种经典条件反射包含着条件刺激和非条件刺激之间形成了某种联系，使一种刺激成为预示另一种刺激即将出现的信号。铃声本来是无关刺激，但与非条件刺激在时间上结合（强化）后，便成为条件刺激。

　　经典条件反射是动物学习判断环境关系的途径。例如，如果光之后给动物肉食，几此反复后，动物对光的反应与对肉的反应是相同的：光本身也能引起唾液分泌。条件反射与非条件反射不完全一致，但两种反应相似，所以认为条件反射形成的过程中，动物学会把条件刺激当成非条件刺激一样对待，这是具有生物学意义的。经典条件反射可以进一步化分为食欲性条件反射和防御性条件反射：如果非条件刺激是奖励性的如食物或水等，就认为是食欲性的条件反射，如果非条件刺激是有害的如电击，则认为是防御性的条件反射。

　　如果条件刺激反复给予而无非条件刺激的强化，建立起来的条件反射在强度和发生可能性方面将下降。因此，如果与食物配合形成条件反射的光线反复而不给予食物，唾液分泌会逐渐消失。这种现象是消除，消除是条件反射的一个适应性机制，因为连续地对不再有意义的信号发生反应对动物是无意义的。获得的证据显示，消除不仅仅是先前学习的消退，而是在消除过程中动物学会了新的东西--条件刺激不再预示非条件刺激的发生。

　　（２）操作式条件反射（工具性条件反射）

　　在一个典型的实验室操作性条件反射的例子中，实验者将饥饿的大鼠放到测试箱中，在箱的一侧墙壁上有凸出的压杆。由于先前学习和先天倾向以及偶然活动，大鼠压杆，随后很快获得了食物，它接下压杆的机率比自发性的高起来。这样就可以说动物学会了某种用食物加以奖励的反射。掌握了这种信息后，只要动物一饿了，它就会到这个箱内，作出相应的反应。这种反射的建立必须通过自身完成某种操作才能得到强化。该方法被广泛用于动机行为的研究。

　　如果我们认为经典条件反射是两种刺激之间的预测关系的形式，操作性条件反射就可以看成是反应和刺激之间的预测关系。与经典条件反射不同，经典条件反射局限于由某一特定的刺激引起的特定反应的反射，操作性条件反射的行为显然是自发的或缺乏可见的诱导刺激。当行为在环境中产生有利的改变，如得到奖励或避开了有害的东西，动物就有重复它的倾向，这个过程被称为强化，这是一条普遍的原则。

　　从表面上看，操作性和经典条件反射似乎不同，包含完全不同的刺激反应关系，但是，二者的原则却是非常相近，表明两种形式的学习都是共同神经机制的外在表现。在操作性条件反射中，强化因素必须紧紧跟随在操作性反应后。如果强化因素拖后，条件反射是很弱的。同样，经典条件反射中，如果条件刺激与非条件刺激之间有长时间的延搁，学习也是相当差的。另外，预测关系对于两种类型的学习同样重要。经典条件反射中，动物学习知道某一刺激预示接下来的事件；而操作性条件反射中，动物知道自身行为预示的结果。

　　２、条件反射形成的机制及第二信号系统学说

　　关于条件反射形成的中枢机制，巴甫洛夫提出了暂时联系假说，并认为暂时联系的神经接通部位在大脑皮层内。对兴奋灶的扩散可以解释为，当神经元受到阈下刺激引起局部电位变化，并向周围进行扩布，形成局部分级电位，影响邻近神经元活动，尤其是树-树式突触微环路。另一种解释是从中枢神经元与突触结构可塑性的角度，因为大量研究表明，神经元树突和突触亚微结构参数都有经验依赖性的可塑性变化。可以设想：当神经通路经常重复活动时，神经元内某些基因活动被启动，从而表达出新的蛋白质。已有研究表明，条件反射建立后脑内某些蛋白质合成大大增加。这就有可能改变神经元或突触区的蛋白质组成，引起形态结构参数的变化。

　　巴甫洛夫认为人类与动物具有共同的第一信号系统，在体内外各种刺激与有限的非条件反射之间建立暂时性联系，把无关刺激变成机体活动的信号。1927年，巴甫洛夫在经典著作“大脑两半球机能讲义”中首次说明语词是对人类的条件刺激作用，语词是客观世界中的具体信号（如铃声、灯光等，称第一信号）的信号，是抽象的信号，称为第二信号。词语是现实的概括和抽象化，人类借助于语言进行学习与思维。第二信号系统是在第一信号系统基础上发展一完善起来的，是大脑皮层进化到人类阶段特有的产物，是人类高级神经活动的特征。人类的高级神经活动常常都是两个信号系统共同协调和相互作用的结果。可以说，第二信号系统是思维的物质基础，是理性认识的生理基础。两个信号系统学说是巴甫洛夫高级神经活动理论发展的最高阶段，它为辩证唯物主义认识论提供了客观的自然科学基础。

　　３、短时记忆与长时记忆

　　外界通过感官进入人脑的信息量是非常大的。其中只有1%的信息能被长期储存起来，而大部分被遗忘了。记忆的形成由获得、巩固和再现三个过程组成。获得是感知外界信息，即通过感觉系统向脑内输入信号的过程。这一过程易受外界因素的干扰。巩固是获得的信息在脑内编码储存和保持的阶段，它与该信息对个体的意义以及是否反复应用有关。长久储存的信息总是对生物个体具有重要的意义和经常反复出现的信息。再现是将脑内储存的信息提取出来使之再现于意识中的过程。

　　根据信息输入到信息提取所经过的时间间隔的不同和对信息编码方式的不同，将人类记忆分为三个阶段(图5-4)。

　　（１）感觉记忆（sensory memory）

　　当外界刺激出现后，一定数量的信息从感官进入相应系统内储存起来称为感觉记忆，又称瞬时记忆。通常感觉记忆的时间较短（几百毫秒到一秒左右）。如听了一首歌之后，好象耳朵里还有一点声音；看见一个光点后，好象眼里还有一点影子等。因此，在这个阶段内所进行的活动，实际上只是一种感觉登记，其目的是为了使认知系统能从其输入的信息中选取进一步加工的东西，起着对信息进行过筛的作用，通过物理特性编码，使信息完全具有鲜明的形象性。所以，感觉记忆是记忆过程的初级阶段。

　　（２）短时记忆（short term memory）

　　短时记忆又称近期记忆，第一级记忆。短时记忆是在感觉记忆的基础上，对词语、数字、文字或其它信息的进一步加工的结果。短时记忆的持续时间一般在几秒到一分钟左右。如在电话本查到一个电话号码时，立刻就能根据记忆去拨号，但是撂下电话，很快就记不清了。

　　（３）长时记忆(long term memory)

　　长时记忆又称长期记忆。是由短时记忆反复加工的结果。它保持的时间从几分钟、几天到几年，甚至终生。长期记忆通常又进一步分为两种类型，即第二级记忆和第三级记忆。第二级记忆是一种用弱的或稍强的记忆痕迹所储存的长期记忆，容易被忘掉。在回想时搜索该信息所需的时间较长。这种记忆可持续几分钟甚至几年。第三级记忆是一种深深刻在脑海中的记忆，有很强的记忆痕迹，使储存的信息随时被调用，如自己的名字。

　　４、反射性记忆与陈述性记忆

　　反射性记忆有自主或反射性的本质，它的形成或读出不依赖意识或比较、评价等认知过程。反射性记忆是通过重复许多测试累积起来的。这种类型的记忆主要通过一些人与物的操作得以证明，这方面的例子包括感觉和运动的技巧，是步骤和规则的学习，如学习语法。但反射性记忆不局限于学习步骤和技巧，某些语言学习任务如果重复得多了，也便表现出反射性学习的特点。这些任务可以在无其它认知过程的情况下自动的完成。

　　陈述性记忆获得和重现依赖意识反射，依赖认知过程如评价、比较和推理。陈述性记忆编码特定的自身信息和与这些信息相关的时间和联系。它的建立经常是简单的测试或经验，可以用陈述性语言精确地表达，如“昨天，我看了一场电影”。陈述性记忆包括信息片断的整理，脑可将此连成过去的事件。如我们上面提到的那样，在某些例子中，陈述性记忆可以通过反复的重复转变成反射性记忆，例如，学习开车在最初的时候是有意识的过程，但是最后，开车变成自动和无意识的行为。

　　那么，学习的基本形式如经典条件反射如何在反射性或陈述性记忆中起作用呢？尽管经典条件反射通常导致反射性记忆，但在某些情况下也会转变为陈述性记忆，包含认知过程的参与。在下面这个实验中，受试者手心向下放在电烤架上，光作为条件刺激出现，他的手指立刻遭到电击，于是出现非条件反射--缩手反射。经几次光-电条件反射的训练，受试者的条件反射形成了，但是形成的具体反射是什么呢？虽然光可以启动特定的肌肉运动引起缩手，但是假设现在让受试者把手背放在电烤架上，光再出现会发生什么情况呢？如果条件反射形成的是特定的肌肉活动，光出现引起的反应将会使手指碰到电烤架，然而，如果受试者已经习知光意味电击，他将作出与此相适应的不同的反应。而实际上，受试者将他的手指移开了，即作出了适应性反应，虽然这种运动与最初的动作是相反的。所以，受试者最初学得的不是对一个固定刺激的固定的反应，而是获得了脑用以解决特定问题的信息。在另一项陈述性记忆本质的研究中，研究人员分析了习过故事中记住的片段。受试者忆起的片段较短且更连贯，并包含了一些重新组合，而不是原来的模样。他们没有意识到他们在何处作了改造，而且认为被改造的部分是最能肯定的部分。受试者是以解释原始材料的方式回忆的。

　　对这些现象的研究使我们确信对过去事件知识的累积是一个主动过程，包括对事件的认知。在开始的时候，记忆是被感受器官加工后的信息的再现。视觉的幻像表明，我们对世界的感知并不是完全客观的，而是在过去经验以及感觉分析原则和局限的基础上改造过的。而且，一旦信息形成，由陈述性记忆重提出来的内容已不是原始材料的再现。这种回忆实质上是脑把过去经验作为一种信号组建成一种有意义事件的加工过程。在这种再加工过程中，脑使用了大量的认知过程、比较、推理、精细猜测、假设，从而产生了一幅连贯的画面。

　　反射性和陈述性记忆可能有各自不同的神经回路。损毁脑的几个部位后只影响简单的