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第五讲：大脑的高级整合功能 第一节
涉及高级认知功能的神经结构
涉及高级认知功能的神经结构 大脑皮层分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。它们在功能上都有特化。额叶主要与计划和运动有关，顶叶与躯体感觉有关，枕叶与视觉有关，而颞叶与听觉，学习记忆和感情有关（图5-1）。
额叶在脑的发育中是较晚的部分，约占大脑的1/3。它由初级运动皮质、较高级运动区和前额区三部分组成。其中前额区称联合皮质，前额区随着动物进化层次的提高，变得越来越发达，与高级心理活动密切相关。 人类前额区由Brodmann 的9-14区及45-47区组成。该区有着丰富的皮质与皮质下纤维联系。它和前运动区接受不同较高级感觉区传来的冲动，并将这些冲动投射至运动区。这些联系使外界感觉信息精确地影响运动的执行。因此，前额叶整合内外感觉信息，并进行人的最复杂的，有目标的和有目的的活动。 对前额叶的研究始终是人类探索脑奥秘的重要组成部分。 额叶病变对运动的影响，Luria 曾设计不同运动测试方法，提出额叶病变后产生两种运动障碍。一种是前运动皮质病变引起的运动灵巧性障碍。其表现为患者不能做握拳、拍、切的连续变换动作或画变换图形有困难。另一种表现为行动计划为惰性刻板代替，知识-行动分离，不能控制抑制反应，以持续症代替了灵活性。如让患者伸一个手指时，他伸出两个手指；让其伸两个手指时，患者不伸手指。在测试开始时，患者可按要求执行，但很快失去控制，无论检查者伸几个手指，都重复伸两个手指。明知不对，却无法改正。这是由于病变导致运动整合程序出错，使运动行为和原计划相比较的障碍，并不能根据实际情况调整，验证行动的正确与否。 通过临床和心理测验，发现前额联合皮质与感觉感知密切相关。切除一侧额叶眼区，可使对侧视野疏忽，说明额叶与一侧注意有关。双侧额叶损害可导致凝视惰性，视觉只集中在一侧视野。患者看主题画时无计划，仅凭第一印象回答问题。额叶病变还导致视觉感知障碍。患者在图片排列测验中，不能将无次序的图片进行调整，只能按检查者摆放的次序进行解释。这说明额叶具有结构功能，其代表意向、计划、调节和判断。
神经心理学证明，由一定目的或计划所引起的复杂程序活动具有高度的选择性，必须有赖于高度的觉醒水平才能完成有意识的行为。由额叶内侧部和丘脑底部发出下行纤维和脑干上行网状结构紧密联系，强烈的意向使上行激活系统进一步动员，通过语言信号的中介作用，动员人的随意注意，保证人的高度觉醒水平及注意力集中。前额联合皮质病变的患者表现为注意力分散，反应迟钝，前额叶患者常常不能根据暗示信号调整自己的行为，说明引起需要计划，选择活动和监视执行更复杂行为发生障碍。 额叶损伤表现为语言启动困难。患者缺乏言语的意向和动力。在语言编程和组合能力方面亦出现障碍。左额叶前运动区下部损伤，导致连贯性言语损伤及言语的组织性破坏。患者口语或文字缺乏语法结构，言语不能扩展。理解能力也大为降低，只能理解单词或简单句。另外语言调节能力丧失。表现为语言-行动脱节，患者能听懂要求，但不能按要求正确执行。 额叶损伤表现为近记忆障碍。但研究表明，额叶记忆障碍并不是真正的遗忘症。额叶记忆障碍为双重缺陷，包括对记忆不能产生稳定的意向，以及从一个痕迹到另一个痕迹的移动回忆受损。患者抗干扰能力下降，在记忆训练前给予干扰，使记忆痕迹被抑制。患者虽掌握解答问题的足够信息，但常常忘了如何做。额叶记忆障碍主要影响对以前获得的信息的应用。近年研究表明，猴前额叶联合皮质切除损毁导致空间记忆能力低下。 额叶损害导致人格改变已经得到普遍认同。人格改变表现为两种形式。第一种称假抑郁症。人格改变特点为淡漠，缺乏积极意义的行为动力，不能预做计划及完全漠不关心。第二种称假精神病。特点为幼稚、无节制放纵、随意说谎、性欲亢进、对外部世界发生的事情不关心。 边缘联合皮质位于额叶腹内侧，顶叶内侧和颞叶前端。由眶额皮质、扣带回和旁海马区组成。边缘联合皮质接受来自感觉皮质的投射，并转而投射至其它区。 动物实验证明，损害眶额皮质，灵长类的正常情感反应减少。1935年John Futton和Jacobson切除黑猩猩额叶边缘皮质产生平静反应。这一结果对治疗精神病具有借鉴作用。许多患者忧虑减少，但切除术后的合并症率升高，包括癫痫和人格改变。 边缘系统与情感行为的另一类证据来自局灶病例的行为改变。隔区肿瘤引起类似发怒，攻击行为增加，隔刺激则引起愉悦和性兴奋。颞叶癫痫的发作症状包括性兴奋、大喜大悲、恐惧、忧虑、抑郁等。 边缘联合皮质的颞叶部分与学习记忆有关。关于人类颞叶功能的认识来自Penfield的工作。他在切除癫痫患者的病变组织前，对清醒患者的颞叶不同区施以电刺激。刺激初级听皮质，患者产生听觉，刺激颞上回产生不同声音的知觉、听幻觉和听错觉。 Milner为治疗颞叶癫痫而切除颞叶前部（海马和海马回），发现患者切除后，有严重的不可逆的长时记忆损害，且单侧损害较两侧损害程度为轻。左颞病灶患者记住词语材料困难，右侧病灶患者语言正常，但记住感觉传入模式能力受损。出现一系列人面图后，其中有些重复呈现时，右侧病灶患者记不住是否出现过。对此现象的解释是，颞叶皮质中可能存在对人面印象有特殊反应的神经元。 脑后部顶-颞-枕联合皮质是顶-颞-枕间重叠区。中心为Brodmann39、40区，也包括5、7、18、20、21、 37区的一部分。 顶-颞-枕联合皮质涉及较高级感觉功能和语言的空间综合。该联合皮质对词的意义，复杂的语法结构和逻辑结构的运用，数字系统和抽象的关系具有重要作用。顶-颞-枕联合皮质参与直观知觉转变为抽象思维以及将有组织的经验储存于记忆中的过程。因此，顶-颞-枕联合皮质为接受，加工和储存信息的联合区，组成了人类认识活动的最高级形式的脑基础。 人顶叶联合皮质受损导致触知觉，语言及空间知觉的异常，这已被神经心理学研究所证明。5区受损或病变的患者丧失通过触觉来识别物体形状的能力。左侧39、40区受损，表现为失读和失语。而空间知觉方面的障碍表现为不能识别熟知的道路和场所；不能正确穿衣；半侧空间忽视。如右侧7区受损的患者，在日常生活中常常忽视左侧空间内的事物。行路时该往左拐弯时不拐弯；临摹人像时，只画右半部，忽视左半部。写字只在纸的右半写。否认左侧肢体属于自己和偏瘫。 神经心理学研究表明，颞下联合皮质损伤或切除的患者表现为视知觉，相貌识别，记忆和情感人格等方面的障碍。在视知觉方面，患者对复杂图形或物体的识别及分辨能力受到损害，对有相同或类似特征，性质的事物加以组织和分类的能力受到损害。如患者不能叫出常见物体的名字，认不出是什么，不知道其用途。在相貌识别方面，患者对熟悉的面孔变的不认识，即相貌失认。18区损伤，视景物无颜色。右侧18 、37区损伤无立体视觉。右侧枕颞叶之间的颞中回的双侧损伤导致运动不识，其症状是不能区分运动着的和静止着的物体，主诉为三维空间内的运动视觉完全丧失。视流水为冰川，倒水时看不见杯中的水面在升高，水流象冻住一样。与人对话时，看不见对方口和面部的动作。在人多的公共场合，看不见人们和车辆的走动，因此躲避人群，不敢过马路。 海马与空间位置的学习记忆有关。将实验大鼠放入水池中，先训练其必须设法登上池中的小平台才能避开水难，然后将小平台隐没在水面下，此时动物无法利用五官感知小台的位置，只能凭着放置水池的房间内各种物件作为小台位置的空间参照物。切除海马的大鼠，这种学习记忆能力明显受到损害，只能盲目的搜索直至最终发现平台。 双侧损毁海马可妨碍动物视觉分辨学习，使大鼠迷宫分辨学习和防御条件反射的保持遭到严重破坏。大范围损毁海马，不仅影响动物原先学会的反应，而且影响重新学习的能力。临床上观察到，海马切除患者有严重的顺行性遗忘，说明海马在记忆形成的早期阶段更为重要。 海马损伤的病人可以和正常人一样有认知功能，能很快学会解一些略为复杂的机械性问题，但事后不记得见过这种问题和曾解决过这种问题，说明记忆储存系统出现障碍，提示与陈述性记忆编码有关。 Papez环路是已探明的与记忆有关的回路：扣带回→海马回→海马→穹隆→下丘脑乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回。 小脑通常被认为是与运动协调有关。但近年的研究发现，小脑可能在某些学习中发挥重要作用。小脑在解决问题，错误辨查以及语言等方面具有更广泛的作用。 兔瞬膜/眨眼条件反射被广泛应用于研究联想学习（感觉-运动记忆）。如果把向动物眼角膜吹气和声音刺激结合起来，可以使其建立起对声音刺激的条件性瞬膜/眨眼条件。小脑是这种学习与记忆的关键部位。其中，间位核损毁将导致这一反射不能实现。
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