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第三讲：转基因植物和动物 第一节 转基因技术与动植物品种改良
随着人类社会的发展，人类不断的采用新技术提高食品的产量和营养价值，增加生产者的经济效益。杂交育种技术为人类社会作出了巨大的贡献，培育出大量优良的栽培品种和家畜。19世纪20年代后发展起来的杂种优势理论在农业生产发挥了令人瞩目的作用。随着人口的不断增长，人类社会对农业的需求也不断提高。全世界人口在1999年已经超过60亿，并以每年8，700万的速度增长，本世纪内将达到100亿。随着人类社会人口的不断增长，生活水平日的益提高，人们对生活的质量要求越来越高，要求充足的健康食品，清洁优美的生活环境。此外，满足人类需要的工业品的生产也与日剧增，对主要来源于农业为原料的农产品的需求也越来越高。然而，伴随着人口的增加，社会的发展，可以提供农产品的耕地却越来越少，由1961年人均0。44公顷降为1997年的0。26公顷，农业品种的产量已经基本达到了生产极限，依靠传统的育种技术已经很难有较大的突破。近年来随着科学技术的发展出现了“遗传修饰生物”（Genetic modified organism）的新概念。众多各国科学家和政府官员把遗传工程获得的新生物作为解决今后人类食品的主要手段之一。转基因技术获得的生物如转基因植物，转基因动物或转基因微生物，一般称为遗传修饰生物。这是最近十几年来各国科学工作者在长期分子生物学和生物技术学基础上发展起来的新技术。 转基因技术是将外源基因通过特殊方法转入目的生物，达到改造生物的目的。当转入的基因整合到染色体上或基因组中后，与寄主生物的遗传物质一起向子代传递，并可以产生应有的生物学功能。转基因技术是在DNA重组和离体组织和细胞培养基础上发展起来的，它可以打破依靠传统育种方式只能利用亲缘关系相近物种间的有益基因来改造生物的局限，实现将任何生物来源的有益基因转入任何需要改造的生物，极大的扩大了人类改造自然的可能性。科学工作者将人工合成或从其它生物分离出的基因经过在体外重新组合，连接到适当的载体上，采用适当的方法，介导到目的生物的细胞中，插入染色体的某一位点。转基因技术一经兴起就引起了大家的广泛注意，预示了这一技术在未来人类食品、健康、环境及对生命本质的深入了解和进而用这些知识改造生物，为人类造福作出重大的贡献。近几年来，以转基因为主体的生物技术公司如雨后春笋般大量涌现，很多原来从事农药、化肥生产的化学公司，看到了生物技术的发展前景，纷纷开展以转基因为核心的生物技术领域的研究与开发，掀起一股投资热潮。
随着生物科学的发展，产生的转基因技术为人们提供了认识生命现象的遗传本质基因的表达、调空和变异的规律和定向改造生物为人类服务的有效手段。 它可以提供在基因水平研究生物的生长发育过程的遗传控制；研究基因的功能、 表达及调控有关的环境条件；利用外源基因的随机插入，研究和发现新基因或新的基因功能；改良动物、植物和微生物的特性，更好的为农业生产、生物制品工业、发酵工业及美化环境服务。
从遗传学中人们知道基因是遗传的物质基础，早在1856年奥地利的教士孟德尔（Gregor Mendel1823-1884）在他进行的豌豆杂交实验中就第一次发现了遗传现象，在他的“植物杂交实验”一文中，介绍了著名的在豌豆杂交中性状传递的发现，开创了生物学的重要学科遗传学的研究。1911年美国科学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan）从他对果蝇遗传学的研究中，提出了基因（gene）是控制遗传性状的理论，尽管当时人们对遗传的物质基础了解甚少。直到1953年遗传学又有了跨世纪的重要发展，由两位诺贝尔奖金获得者华特森(James Watson)和克里科(Francis Crick)提出了遗传物质DNA的双螺旋结构理论，开创了分子生物学的新纪元，人们以极大的兴趣在分子水平对基因进行了卓有成效的大量研究，获得了自人类历史以来对遗传学、基因的一系列令人振奋的研究进展。1972年Paul Berg （1926-）在世界上第一次实现了离体DNA 重组，使人们可以按照自己的愿望改变基因的结构、功能以及表达水平。因为这一贡献1980年他获得了诺贝尔化学奖。伴随着从微生物、动植物和人类大量基因的分离和鉴定，在体外将它们进行重组改造，利用不同生物来源的基因，在体外进行重组，再转入目的生物成为可能。与此同时，动、植物的组织和细胞培养技术，自60年代以来，也得到快速发展，尤其在植物方面，人们有能力将单个细胞在离体培养条件下，获得新的完整植株。在体外DNA 重组技术和细胞和组织培养技术基础上转基因技术成为人们70年代末生物技术的主要研究热点，并于1983年先后有3个实验室利用农杆菌作为媒介独立实现了植物的转基因。人们清楚地看到了转基因技术的巨大的潜在应用前景和在理论研究方面的价值，纷纷将大量的人力和物力投入到这一领域，使转基因的研究发展非常迅猛，获得了一大批具有商业价值的转基因动、植物材料。1994年5月18日，美国食品和医药管理局（FDA）正式批准了Calgene公司用转基因技术生产的耐储运的西红柿“Flavr Savr”正式进入美国市场，开辟了转基因植物进入商业化的新的一页。 植物基因工程研究从七十年代开始起步到现在才短短的十几年时间，然而，已经取得了令人瞩目的成就。转基因作物于1986年在美国和法国首次进入大田试验，到1997年底全世界转基因作物的田间试验已达25，000次。1994年由Calgene公司生产的第一个转基因植物保鲜西红柿Flavr-Savr在美国获得正式批准投产。以后短短的几年，玉米，大豆，棉花，马铃薯，油菜等51种作物的转基因品种相继进入商业化，这51种农作物基因工程产品共包括13种植物，其中玉米的基因工程产品最多，共17种，占总数的33.3％其它主要为大豆、油菜、棉花、番茄等作物。 1996年全世界转基因植物种植面积己达170万公顷，1997年为1，280万公顷，1998年上升为2，780万公顷, 其中大豆面积最大，其它依次为玉米、棉花和油菜。1997年全世界种植的转基因植物中，大豆面积最大，达510万公顷，为总面积的40％；玉米320万公顷，占25％；烟草为160万公顷，占13％；棉花为140万公顷，占11%；油菜为120万公顷，占10%。这五种作物占转基因作物种植总面积的99％。1999年美国第二大作物大豆（占全国种植面积22%），的种植面积已有70%为转基因大豆。如果按转基因性状来分，转抗除草剂基因的作物所占面积最大，1997年达690万公顷，占转基因作物总面积的54％；其次为转抗虫基因的作物，1997年种植面积达400万公顷，占总面积的31％；抗病毒作物的种植面积为180万公顷，为14％。世界上种植转基因作物面积最大的国家分别为美国、中国、阿根廷和加拿大，这四国合计占全世界转基因作物面积的99%。其中美国1997年转基因作物的种植面积达810万公顷，占全世界转基因作物总面积的64%；其次是中国，种植面积为180万公顷，占总面积的14%；阿根廷和加拿大的种植面积分别为140万公顷和130万公顷，占世界的11%和10%。 转基因品种在生产上的应用，已经获得了巨大的经济效益。 在美国种植面积第一的玉米约有一半受到欧洲玉米螟的危害，平均产量减少9％，最高损失可达30％，每年由此造成的经济损失达10亿美元。1996年美国种植Bt转基因抗虫玉米28万公顷，1997年剧增10倍，种植面积达到280万公顷，1998年达500万公顷。据96、97两年产量数据调查，抗虫玉米平均增产9%，相当于每公顷净收益增加68.1美元。1996年和1997年美国种植抗虫玉米的经济效益分别为1900万和1.19亿美元。转基因抗虫棉花也是一个很好的例子。抗虫棉不需要喷施农药，或只需要喷施一次农药就可以控制主要害虫；而非转基因棉花则需药4�6次。据估计，1996年美国因种植抗虫棉减少杀虫剂用量约100万升，抗虫棉平均增产7％。两项合计，每公顷抗虫棉可增加净收益175美元。由此推算，1996年美国因种植抗虫棉增加经济效益近1。28亿美元。1996年加拿大种植抗除草剂油菜的面积为12万公顷，1997年激增至120万公顷，约占同年加拿大油菜种植面积的25％。据估计，抗除草剂油菜比对照平均增产9％，每公顷抗除草剂油菜可增加收入约50美元。1996年加拿大种植抗除草剂油莱的直接经济效益为500万美，1997年增加到4，800万美元。1996、1997年美国因种植转基因作物分别获得1。59和3。66亿美元的经济效益。抗除草剂大豆也受到良好的经济效益。1996年美国种植的抗除草剂大豆约40万公顷，阿根廷种植约10万公顷。1997年美国种植面积扩大到360万公顷，1998年种植面积达1200万公顷，阿根廷增加到140万公顷。由于除草剂用量平均减少10-40%，即产生了巨大的经济又有利于和生态环境的保护。 我国基因工程研究起步相对较晚，在国家“八六三”等高科技项目计划的支持下，短短的十几年里，己取得了许多重要的进展。九十年代初，我国的抗病毒转基因烟草首次在田间大面积种植，1996年的种植面积达100万公顷，1997年上升到160万公顷，曾一度被誉为世界上最大约转基因植物群落。由中国农业科学院生物技术中心郭三堆教授领导的研究小组在抗虫棉的研制工作中也取得了良好的效果。 经过多年的努力，已经开发出一批适应不同产区的转基因抗虫棉品种，1999年已经推广200多万亩，创造了巨大的经济效益。抗二化螟虫水稻、抗稻飞虱水稻、抗稻瘟病水稻、抗白叶枯病水稻、抗螟虫玉米、抗病马铃薯、保鲜西红柿等等一大批转基因植物已经或即将进入商业化生产阶段。此外在抗旱、耐盐碱转基因育种，以及用转基因技术人工创造雄性不育育种材料等方面也取得重要进展。这些成就的取得，充分反映了我国科技工作者的聪明才智和艰苦奋斗精神。 随着转基因作物向其它国家，特别是发展中国家的扩展及我国转基因作物种类和种植面积的持续扩大，预计在今后5年里全世界转基因作物的面积将会大大增加。从性状上来看，目前商品化的转基因作物主要是与抗除草剂、抗虫性有关。但从目前的研究趋势，特别是发达国家的研究发展趋势来看，与品质相关的性状将会越来越重要，如改进油料作物脂肪的组成，增加必需氨基酸和蛋白质的含量，改变农产品的淀粉质量和含量等。预计更长期的发展将是面对多基因控制的非生物胁迫，如抗旱、抗盐和耐酸性土壤等。另外对不同目的基因进行多基因的叠加也是基因工程产品发展的一个方向。 农业生物技术研究的主体正在转向私人公司。美国的孟山都公司、杜邦公司和一些欧共体国家的公司资产额都在几百亿美元以上，凭借雄厚的资金和研究实力，必将在农业生物技术的产业化市场占有重要位置。 转基因动物是将外源基因导入动物的生殖细胞和早期胚胎细胞并整合到受体细胞的基因组中，然后由这些组织和细胞发育成的新的动物个体，在这个新个体上，每个细胞都含有转入的基因。早在1974年Jaenisch等将用病毒SV40 转化的小鼠早期胚胎移植到小鼠的子宫内，在小鼠的后代中检测到SV40基因的存在。这是最早有关动物转基因的报道。1980年Gordon第一次用人工克隆的疱疹病毒基因用显微注射方法转化小鼠，成功的得到了转基因后代。此后，动物转基因的报道不断出现，引起人们的普遍关注，尤其Palmiter等人的研究结果，更引起人们对转基因动物的兴趣。在他们的报告中指出，将大鼠金属巯蛋白基因启动子和生长激素基因转入小鼠后，获得了比对照小鼠生长大大加快的转基因后代，这一结果，预示着动物转基因技术将在动物育种方面发挥令人鼓舞的作用。1985年相继获得了转基因的兔、绵羊和猪。1986年转生长激素基因的绵羊和山羊出现，但没有象Palmiter等人获得的转基因小鼠那样表现出明显加快生长速度的结果，但瘦肉比例和饲料转化率大大提高；Wells等于1988年获得转生长激素基因的猪，生长速度有了明显提高。以上转基因实验都是采用受精卵注射技术，有很多局限性，影响动物转基因工作的快速发展。Evans等人从小鼠囊胚分离并进而在体外培养出ES 细胞（胚胎干细胞，embryonic stem cell），它们具有与早期胚胎相似的分化能力。用ES 细胞代替受精卵，可以在离体条件下进行动物细胞培养及遗传转化实验操作，发展成为转基因动物ES 细胞嵌合体新途径，推进了动物转基因工作的发展。此后，在1985-1987年Wagner,Lorell-Bdge,Robertson,Hooper等实验室分别用ES 细胞途径，将外源基因用逆转录病毒载体转入ES 细胞并获得了转基因动物。到目前为止，经过各国科学工作者的努力已经获得了转基因的鱼、小鼠、大鼠、兔、猪、羊和牛。尽管我国转基因动物的研究起步较晚，但也成功的获得了转基因的上述动物，逐步完善了实验技术，培养了从事转基因动物的人才，为进一步应用转基因动物为社会主义建设服务，为相关基础理论研究奠定了良好基础。 由于农业生物技术可以为人类提供一个改良农业动、植物品种以前所未有的速度和能力，在短时间内实现改良动、植物品种的产量、质量并有利于人类居住的环境，世界各国政府、科学工作者和生物技术公司都给予高度重视，将使这一领域高速发展，各国之间竞争也会异常激烈。
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